Не включается автономка планар: Не запускается автономка планар причины

(PDF) Управляемое гибридным состоянием автономное управление для плоского двуногого передвижения

Управление двуногим движением определено сообществом специалистов как сложная проблема из-за его многофазности, гибридности и односторонних характеристик сил контакта с землей. Недостаточный износ во время перекатывающих движений с центрированием пяток и носков и периодических ударов о землю вносит дополнительную сложность. Основное внимание в этом докторском исследовании уделяется разработке автономной системы управления для плоского двуногого робота, чтобы реализовать походку человека, проецируемую на сагиттальную плоскость.Кроме того, предлагается унифицированная схема моделирования для двуногой динамики, включающая эффекты различных ограничений передвижения из-за повторяющихся состояний контакта ступни с землей, односторонней контактной силы с землей, конуса контактного трения, ограничения крутящего момента сустава и из-за пассивной динамики, связанной с плавающим база. Синтез автономного управления сформулирован как двухуровневый иерархический алгоритм управления с супервизорным управлением на основе гибридного состояния на внешнем уровне и интегрированным набором примитивов управления ограниченным движением, называемых управлением на уровне задач, на внутреннем уровне.Контроль уровня супервизора разработан на основе эвристического подхода, вдохновленного человеком, тогда как контроль уровня задачи сформулирован как задача квадратичной оптимизации с линейными ограничениями. Явное аналитическое решение, полученное с точки зрения совместного ускорения и силы контакта с землей, в свою очередь, используется для генерации команды крутящего момента сустава на основе модели обратной динамики двуногого человека. Предлагаемая структура контроллера называется автономным управлением с гибридным управлением (HyDAC). В отличие от многих других схем управления на двух ногах, HyDAC не требует какой-либо заранее спланированной траектории или орбиты в терминах переменных суставов для управления движением.Более того, он построен на наборе базовых примитивов управления движением, аналогичных примитивам в человеческой походке, что обеспечивает прозрачную и легко адаптируемую структуру для контроллера. Теорема об ориентированной устойчивости на управление, называемая теоремой об устойчивости при сжатии, основана на теоремах Ляпунова, Пуанкаре и теоремах об отображении сжатия для анализа устойчивости двуногого хождения в реальных ситуациях. Это обеспечивает два показателя устойчивости, а именно коэффициент сокращения и радиус сходимости, чтобы количественно представить запас устойчивости, применимый как для периодической походки по однородной местности, так и для непериодической походки по неровной местности.Концепция многофазного целеполагания HyDAC обоснована на основе теоремы устойчивости сжатия. HyDAC дополнительно расширен для динамической ходьбы по лестницам, поднимающимся и спускающимся по лестнице, с неоднородной глубиной и высотой подступенка и произвольным, но ограниченным распределением уклона ступени. Динамическая ходьба по неравномерной лестнице требует контроля положения поворотной стопы на заранее определенной возможной опоре при каждом ударе пальца ноги в дополнение к регулированию скорости движения вперед. Закон HyDAC изменен как на уровне задач, так и на уровне надзора, чтобы удовлетворить эти требования.В рамках HyDAC также разработана новая схема управления скоростью поступательного движения путем прямого регулирования центра давления из-за сил контакта с землей. Продемонстрированы стабильность и маневренность HyDAC для равномерного передвижения по местности. посредством динамического моделирования 12-звенного плоского двуногого тела, имеющего аналогичный размер и массу свойства человека взрослого роста, проецируемого на сагиттальную плоскость. Результаты моделирования показывают что планарный двуногий способен ходить со скоростью от 0,1 до 2 м / с по ровной местности. и для диапазона уклона грунта +/- 20 градусов для скорости 1 м / с.Аналогичным образом производительность Алгоритм управления лестничной маршей продемонстрирован для диапазона поступательной скорости 0,1 м / с. до 0,75 м / с при подъеме и спуске по лестнице с глубиной проступи от 1,5Lf до 2,5Lf, подступенок высота до 2Lf и уклон протектора в пределах ± 15 градусов, для плоского двуногого человека с размахом подошвы Lf = 0,2 м, номинальная высота бедра = 0,98 м и номинальная высота центра масс. оф, hком = 1,13м. Случаи с широким диапазоном возмущений массы туловища, внешней силы возмущение и случайное возмущение высоты местности, уклона и параметров лестницы были рассмотрены для обоих случаев моделирования.Результаты моделирования демонстрируют надежность работы и постуральное рефлексное поведение HyDAC, которые необходимы для незапланированных реалистичных ситуаций ходьбы с неожиданными нарушениями окружающей среды. Запас устойчивости для ходьбы по однородной местности, а также для ходьбы по лестнице анализируется на основе предложенной теоремы устойчивости при сжатии. Таким образом, диссертация предлагает решения многих открытых проблем в двуногой ходьбе с в отношении моделирования, онлайн-дизайна управления и анализа устойчивости позы, все применимо в реалистичные ситуации при ходьбе.Превосходство HyDAC над существующими методологиями проектирования такие как точка нулевого момента (ZMP), гибридная нулевая динамика (HZD) и т. д. в дипломной работе. Рекомендуемые направления будущих исследований для расширения HyDAC в сторону В конце обсуждается реализация человека, подобного трехмерному двуногому движению.

Все рисунки в этой области были загружены Сэмом К. Захарией

Контент может быть защищен авторскими правами.

Обзор планировщика миссий — документация планировщика миссий

Планировщик миссий — это полнофункциональное приложение наземной станции для Проект автопилота с открытым исходным кодом ArduPilot.Эта страница содержит информацию на фоне Планировщика миссий и организации этого сайта.

Что такое Планировщик миссий

Mission Planner — это наземная станция управления самолетом, вертолетом и вездеходом. Он совместим только с Windows. Планировщик миссий можно использовать как утилита конфигурации или как дополнение к динамическому контролю для вашего автономный автомобиль. Вот лишь несколько вещей, которые вы можете сделать с помощью Mission Планировщик:

• Загрузите прошивку (программное обеспечение) в доска автопилота (т.е. Pixhawk), который управляет вашим автомобилем.
• Настройте, сконфигурируйте и настройте свой автомобиль для достижения оптимальных характеристик.
• Планируйте, сохраняйте и загружайте автономные миссии в свой автопилот с простой ввод точки и щелчка мышью на Google или других картах.
• Загрузите и проанализируйте журналы миссий, созданные вашим автопилотом.
• Интерфейс с симулятором полета ПК для создания полного аппаратно-программный тренажер БПЛА.
• С помощью соответствующего оборудования телеметрии вы можете:
  • Наблюдать за состоянием вашего автомобиля во время работы.
  • Записывать журналы телеметрии, которые содержат гораздо больше информации бортовые журналы автопилота.
  • Просмотрите и проанализируйте журналы телеметрии.
  • Управляйте своим автомобилем в режиме FPV (вид от первого лица)

Здесь описаны все эти и многие другие функции.

История

Mission Planner — бесплатное приложение с открытым исходным кодом, поддерживаемое сообществом. разработан Майклом Оборном для проекта автопилота APM с открытым исходным кодом. Если вы хотите сделать пожертвование на постоянное развитие Mission Планировщик, пожалуйста, нажмите кнопку Пожертвовать в Планировщике миссий интерфейс.

Поддержка

Экран справки:

Если щелкнуть значок справки в верхней части интерфейса Планировщика миссий, открыть экран с общей информацией о помощи по Планировщику миссий. Кнопка «Проверить наличие обновлений» проверяет наличие доступных обновлений для Планировщик миссий вручную. Планировщик миссий автоматически проверяет наличие обновляется при запуске и уведомляет вас, если обновление доступно. Пожалуйста всегда запускайте самую последнюю версию Планировщика миссий, хотя она нет необходимости проверять наличие обновлений чаще, чем при запуске.

Кнопка «Проверить наличие бета-обновлений» устанавливает текущую разрабатываемую версию Mission Planner. Он содержит все последние функции и обновления, но также может содержать ошибки, поскольку он не прошел тщательного тестирования сообществом.

В нижней части экрана HELP находится флажок «Показать окно консоли (перезапуск)», который включает окно консоли во время работы Планировщика миссий. В этом окне отображается Планировщик миссий. активности и в первую очередь для диагностических целей. Иногда это показывает некоторая интересная информация.Требуется перезапуск Планировщика миссий. чтобы опция вступила в силу. (Подлежит уточнению, требуется ссылка на страницу консоли, подлежит уточнению)

Получение помощи:

Поддержка Mission Planner исходит от сообщества таких пользователей, как ты. Вся документация создается пользователями, которые добровольно время. Если у вас есть вопросы, сначала просмотрите оглавление (вверху слева на каждой странице) для темы, которая может ответить на ваш вопрос. Затем попробуйте поискать на сайте. Если вам все еще нужна помощь, тогда форумы сообщества — это то место, куда можно пойти.Там ты найдешь дружелюбный пользователи, разработчики и часто даже Майкл будут вмешиваться. Есть два первичные форумы. Форум diydrones.com здесь и форум Arduilot здесь. Форум diydrones существует в течение многих лет и имеет очень большое сообщество и множество общих тем. Форум ArduPilot новее и более специфичен для ArduPilot и свои автомобили.

Проблемы с отчетами:

Обычно вы можете решить вопрос на форуме. Иногда вы обнаружит ошибку и сможет подтвердить проблему на форуме.Если у тебя есть обнаружил ошибку, используйте форумы, чтобы запросить регистрацию в качестве официального проблема. Один из разработчиков обычно этому рад.

Если вы видите необходимость изменить или дополнить документацию, сообщите нам знаю — опять же через форумы. Мы приветствуем ваши предложения и там десятки квалифицированных редакторов, которые могут реализовать ваши предложения.

Навигация по документации

Используйте оглавление вверху каждой страницы для навигации по Руководство по планированию миссий — и содержание конкретных областей транспортного средства.

Этот раздел нашего сайта содержит информацию о том, как использовать Mission Планировщик как «общее» приложение. Однако некоторые страницы также будут иметь некоторую информацию о конкретном автомобиле. Эти страницы также будут содержится в разделе веб-сайта, посвященном конкретному автомобилю. Информация которые в первую очередь относятся к конкретному автомобилю, будут обнаружены только в этом разделе транспортных средств, поэтому, если вы не можете найти здесь информацию, попробуйте раздел веб-сайта для используемого вами автомобиля.

автономных пикселей — Microsoft Research

Плавно интегрированные дисплеи, сформированные вокруг нас

В рамках исследовательского проекта автономных пиксельных дисплеев представлена ​​новая архитектура экрана, которая устраняет хрупкую топологию сетки и плоскую прямоугольную форму современных цифровых дисплеев.Вместо этого каждый пиксель имеет встроенные возможности восприятия и обработки сигналов и действует с определенной степенью независимости. Этот новый подход к адресации пикселей поддерживает новые форм-факторы дисплея и варианты использования.

Последние достижения в производственных процессах позволяют создавать эти дисплеи из тонких, гибких компонентов, которые облегчают крупномасштабное и экономичное производство рулонов. Это позволяет нам думать о дисплее как о материале, а не о жестком прямоугольном объекте, физические свойства которого можно настраивать новыми и интересными способами.

Это видео является частью концепции, частью существующей технологии и представляет видение автономных пиксельных дисплеев. В нем представлены наши первые прототипы и показаны будущие применения и свойства материалов.

Включение дисплеев как материалов

Без ограничений строгой компоновки пикселей автономные пиксельные дисплеи можно вырезать, складывать или придавать любую форму. Это позволяет создавать процессы, которые больше похожи на манипуляции с физическими материалами, такими как ткань или пластик.

Возможные будущие приложения

В качестве материала автономные пиксельные дисплеи могут изменить наш нынешний подход к проектированию цифровых экранов, позволяя использовать их во множестве приложений и в различных отраслях.

Преобразование моды

Без ограничений, связанных с плоскими и жесткими прямоугольниками, автономные пиксельные дисплеи можно комбинировать с другими материалами, включая текстиль, для создания настраиваемой одежды. Они предлагают творческое и перформативное использование, открывающее новые способы выразительности для индустрии моды, меняя наши представления о том, что мы носим.

Следующее видео, созданное в сотрудничестве с Рианнон Уэйкфилд и Оксаной Анилионите из Королевского колледжа искусств, иллюстрирует наше видение создания дисплеев, которые формируют вокруг нас и наши потребности и адаптируются к окружающей среде.

Это видео — творческое исследование будущего автономных пиксельных дисплеев.

Бесшовные, крупномасштабные архитектурные пространства

Бесшовное масштабирование автономных пиксельных дисплеев от одного пикселя до крупномасштабных приложений позволяет создавать интерактивные поверхности произвольной формы, которые могут заполнять и покрывать архитектурные пространства, трансформируя здания, которые мы занимаем, и способствуя более гармоничному внедрению цифровых данных в нашу среду.

Следующее видео, созданное в сотрудничестве с Buildersclub и галереей ROCA в Лондоне, иллюстрирует наше видение создания дисплеев, которые легко интегрируются в нашу среду и доставляют локализованную информацию.

Это видео представляет собой творческое исследование будущего автономных пиксельных дисплеев.

Предлагая совершенно новые возможности для дизайна продуктов и взаимодействий, использование автономных пиксельных дисплеев никоим образом не ограничивается модой или архитектурой, но может охватывать широкий спектр отраслей и областей применения, включая, помимо прочего: дизайн интерьера, здравоохранение и эргономичные носимые устройства, транспорт или графический дизайн окружающей среды.

Новое определение архитектуры дисплеев

Обычные цифровые дисплеи построены по типологии на основе сетки, что создает проблемы для создания неплоских, непрямоугольных дисплеев, которые можно изгибать, плавно комбинировать или масштабировать.

Архитектура дисплея с автономными пикселями отличается от топологии сетки. Вместо этого пиксели независимо несут ответственность за восприятие сигнала, обработку этого сигнала и использование этой информации для управления дисплеем.Единственное электрическое соединение с пикселями осуществляется через проводящие плоскости, которые обеспечивают питание и один или два глобальных сигнала, совместно используемых всеми пикселями.

Используя токопроводящие плоскости вместо специальной сетки из проводов, становится возможным вырезать или формировать части дисплея для поддержки различных неплоских приложений. Он также снимает ограничение на расположение пикселей в прямоугольной сетке. Вместо этого они могут иметь разную форму, произвольное положение и различаться по плотности. Поскольку рабочая схема является локальной для каждого пикселя, нет необходимости взаимодействовать с внешней управляющей электроникой.Это делает дисплей легко масштабируемым.

Прототипы: светочувствительность и EPD

Чтобы продемонстрировать жизнеспособность автономной пиксельной архитектуры, мы разработали два макромасштабных прототипа. Эти функциональные прототипы основаны на передней панели электрофоретического дисплея (EPD), которая нанесена на пластиковую пленку из полиэтилентерефталата (PET).

В нашем первом прототипе за дисплеем установлены фотодиоды, позволяющие отображать изображения с излучающего экрана — это немного похоже на фотокопирование без копировального аппарата.Этот дисплей состоит из автономных пикселей со светочувствительными элементами, обращенными вперед назад. Он определяет интенсивность света в каждой позиции пикселя с помощью фотодиода. Если интенсивность превышает определенный порог, активируется схема управления, что приводит к изменению цвета носителя EPD.

В нашем втором прототипе фотодиоды обращены вперед, смотря через материал EPD и определяя интенсивность света, падающего на дисплей. Этот прототип состоит из пикселей со светочувствительными элементами, которые обращены сквозь поверхность дисплея.Управление дисплеем осуществляется путем проецирования на него света. Используя EPD в качестве выходного элемента, дисплей не нуждается в питании от батареи после настройки подсветки, что снижает потребность в дополнительном оборудовании.

Мы заинтересованы в изучении других физических свойств, таких как трансформируемость, текстура, уникальные формы пикселей и мультисенсорные методы ввода и вывода данных, чтобы выявить более убедительные и разнообразные взаимодействия дисплея.

Информационный поток с плоской полярностью

Введение

Плоская полярность и формирование кутикулы насекомого

В многоклеточных организмах клетки в ткани часто принимают общую полярность, так что они ориентируются в одном направлении в плоскости ткани .Это называется «плоской полярностью» (или плоской полярностью клеток [PCP]) и необходимо для морфогенеза, например, для обеспечения того, чтобы все клетки внутри группы перемещались или интеркалировались вдоль одной и той же оси ткани. Кроме того, плоская полярность важна для функции ткани, например, когда все подвижные реснички на поверхности эпителия принимают одинаковую ориентацию и бьются в одном направлении (обзор у Goodrich and Strutt, 2011; Devenport, 2014; Butler and Wallingford, 2017). ; Davey and Moens, 2017).

Каждая клетка в ткани может независимо устанавливать свою планарную полярность, ссылаясь на внешний сигнал, такой как градиент внеклеточной сигнальной молекулы, смещая локализацию белка в ту или иную сторону клетки.Небольшие смещения затем могут быть усилены за счет положительной обратной связи для создания сильной полярности (Tree et al., 2002; Amonlirdviman et al., 2005; Le Garrec et al., 2006; Abley et al., 2013; Warrington et al., 2017) . Однако изменение уровней сигнала по оси клетки может быть небольшим и трудно различимым, что приводит к неправильной поляризации отдельных клеток. Решение состоит в том, чтобы клетки взаимодействовали: сравнивая и координируя полярность со своими соседями, тем самым устанавливая однородную полярность по полю клеток даже в тех случаях, когда внешний градиентный сигнал слабый или зашумленный (Ma et al., 2003; Бурак, Шрайман, 2009).

Доказательства межклеточных взаимодействий во время планарной поляризации были предоставлены ранними экспериментами по трансплантации (Piepho, 1955; Locke, 1959), а затем прямым изменением основных генетических путей у плодовой мушки Drosophila (обзор Strutt, 2009). Наиболее изученный путь известен как «основной» путь (Goodrich and Strutt, 2011; Aw and Devenport, 2017), который демонстрирует явные доказательства межклеточной коммуникации. Однако некоторые экспериментальные результаты остаются противоречивыми, что приводит к неопределенности в отношении природы таких «сигналов».

Путь ядерной планарной полярности

Путь ядра имеет шесть известных белковых компонентов, которые физически взаимодействуют с образованием межклеточных комплексов в апиколатеральных соединениях клеток (рис. 1А). В плоско поляризованных тканях эти комплексы асимметрично распределены по противоположным концам клеток. В развивающемся крыле Drosophila семипроходный трансмембранный белок Fz локализуется на дистальной стороне клеток (то есть по направлению к кончику крыла) с цитоплазматическими белками Disheveled (Dsh) и Diego (Dgo), тогда как четырехпроходный трансмембранный белок Vang ( также известный как косоглазие [Stbm]) локализуется проксимально (ближе всего к шарниру или телу мухи) с цитоплазматическим белком Prickle (Pk).Семипроходный трансмембранный атипичный кадгерин Flamingo (Fmi, также известный как Starry Night [Stan]) образует межклеточные гомодимеры и локализуется как проксимально, так и дистально, соединяя две половины комплекса (Strutt and Strutt, 2009) (Fig.1A). Асимметричное распределение этих белков определяет дистальное положение, из которого богатые актином волосы или трихомы возникают в каждой клетке (Рис. 1B).

(A) Схема основных белков планарной полярности, локализующихся с образованием межклеточного комплекса на стыке между двумя клетками.

(B) Диаграмма, показывающая асимметричную локализацию Fz (зеленый) и Vang (оранжевый) в развивающемся крыле Drosophila . Черные треугольники представляют трихомы, возникающие на дистальных концах клеток апикальной поверхности крыла.

(C, D) Диаграммы неавтономных фенотипов fz ^— (C) и Vang ^— (D) клонов (желтые клетки) в крыльях куколки. Стрелки обозначают ориентацию трихом. На краю клона fz ^—, Vang в клетках клона локализуется на границе с соседями дикого типа, указывая тем самым, что он предпочтительно образует асимметричные комплексы с Fz на контактах между клетками.Точно так же Fz локализуется на границе Vang ^— клонов.

(E, F) Прогнозирование однонаправленной (E) и двунаправленной (F) сигнализации. При однонаправленной передаче сигналов (E) Vang действует как лиганд для Fz и может «ощущать» его уровни в соседних клетках дикого типа (WT). Vang ^— fz ^— клоны ведут себя идентично клонам fz ^— , поскольку информация об уровнях Vang не передается между ячейками. Клетки дистальнее клона имеют обратную полярность (черные стрелки).В двунаправленной передаче сигналов (F) никакая информация не может передаваться из ячеек Vang ^— fz ^— , поскольку оба требуются для отправки и приема сигнала. Таким образом, соседние клетки дикого типа слепы к клону и нормально поляризуются (черные стрелки).

(G) Схема возможных обратных взаимодействий. Стабилизирующие взаимодействия происходят локально между комплексами «одинаковых» ориентаций, тогда как дестабилизирующие взаимодействия происходят между комплексами «разных» ориентаций.

(H) Схема дестабилизирующих обратных связей, смоделированная между различными возможными Fz- и Vang-содержащими комплексами, локализованными на стыке между двумя ячейками в нашей структуре вычислительного моделирования.

Поразительно, что неавтономная активность клеток внутри этого пути наблюдается, когда участки клеток, лишенных активности Fz, соседствуют с клетками с активностью Fz во время развития крыла. Мутантные клетки fz модифицируют полярность своих соседей, чьи трихомы указывают на мутантную ткань fz (Gubb and Garcia-Bellido, 1982; Vinson and Adler, 1987).Это сопровождается перемещением основных белков параллельно границе клона (Рис. 1C) (Usui et al., 1999; Strutt, 2001; Bastock et al., 2003). Точно так же клоны клеток, лишенных активности Vang , изменяют полярность соседних клеток, в этом случае заставляя их трихомы указывать в сторону от мутантной ткани (Рис. 1D) (Taylor et al., 1998).

Реорганизация полярности вокруг клонов клеток, лишенных Fz и Vang, и их совместная локализация на стыках, предполагает прямую роль этих белков в межклеточной коммуникации.Однако потеря Fmi в клонах приводит к потере всех других компонентов ядра из соединений (включая Fz и Vang) (Strutt, 2001; Feiguin et al., 2001; Axelrod, 2001; Tree et al., 2002; Bastock et al. , 2003), но не вызывает значительной реполяризации соседних клеток (Usui et al., 1999; Chae et al., 1999). Кроме того, клетки с измененной активностью Fz или Vang, но не имеющие Fmi, больше не могут реполяризовать своих соседей, а клетки, лишенные Fmi, не могут реполяризоваться соседями с измененной активностью Fz или Vang (Lawrence et al., 2004; Стратт и Стратт, 2007; Chen et al., 2008). Эти данные подтверждают мнение, что комплексы Fz-Fmi в каждой клетке взаимодействуют с комплексами Fmi-Vang в соседних клетках, и эти поляризованные молекулярные мостики являются проводниками для передачи информации о полярности от клетки к клетке.

Передача сигналов основного пути между клетками: однонаправленная или двунаправленная?

В то время как участие Fz, Vang и Fmi в передаче сигналов от клетки к клетке хорошо установлено, ведутся серьезные споры относительно того, передается ли информация между клетками: однонаправленно от Fz к Vang или двунаправленно между Fz и Vang, при этом представлены противоречивые экспериментальные данные с каждой стороны.

Эксперименты на крыле Drosophila были разработаны для выявления механизма передачи сигналов путем изучения фенотипов вокруг клонов, лишенных как Vang , так и fz (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008). Было высказано предположение, что если передача сигналов будет однонаправленной от Fz-Fmi к Vang-Fmi, двойной клон Vang ^— fz ^— будет напоминать одиночный клон fz ^— . В этом сценарии соседние клетки не будут «ощущать» отсутствие Vang в клоне и будут затронуты только отсутствием активности Fz (рис.1E). Однако, если бы передача сигналов была двунаправленной, соседние клетки больше не могли бы отправлять или получать информацию в / от клональных клеток, которые не имеют как Vang , так и fz , и, таким образом, имели бы нормальную полярность (рис. 1F). В экспериментах клоны Vang ^— fz ^— показали небольшую неавтономность или ее отсутствие, что свидетельствует о двунаправленном механизме (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008).

Однако более позднее исследование показало, что клоны Vang ^— fz ^— как качественно, так и количественно давали тот же фенотип, что и клоны fz ^— , поддерживая однонаправленную передачу сигналов от Fz-Fangmi к Fmi-Vangmi. (Ву и Млодзик, 2008).Взятые вместе с биохимическими данными, раскрывающими физическое взаимодействие между Fz и Vang, авторы пришли к выводу, что Fz является лигандом для Vang, который действует как рецептор для поляризующих сигналов.

В исследованиях полярности волос на брюшной полости Drosophila было также высказано предположение, что Fz-Fmi в одной клетке сигнализирует мононаправленно на Fmi-Vang в следующей (Lawrence et al., 2004). Однако при повторном просмотре этой работы Лоуренс и его коллеги пришли к выводу, что экспериментальный артефакт ввел их в заблуждение (Struhl et al., 2012) и дальнейшая серия экспериментов вместо этого поддерживали двунаправленную передачу сигналов.

В то время как масса доказательств предполагает, что двусторонняя передача сигналов является вероятным механизмом, сделанные выводы, особенно в отношении экспериментов на крыле Drosophila , остаются противоречивыми. Более того, одиночные клоны fmi ^— экспериментально показали отсутствие неавтономности в большинстве случаев и слабую проксимальную неавтономность в некоторых примерах (Chen et al., 2008; Le Garrec et al., 2006; Strutt and Strutt, 2007), но механизмы, обсуждаемые здесь, не делают прогнозов относительно фенотипа клона fmi ^— в контексте моно- или двунаправленной передачи сигналов.

Механизмы усиления обратной связи полярности

Считается, что для создания сильно поляризованной системы небольшие отклонения в локализации белка вызываются глобальными сигналами (например, градиентами), которые затем усиливаются положительной обратной связью (Aw and Devenport, 2017) . Чаще всего предполагается, что такая обратная связь происходит через «похожие» комплексы одной и той же ориентации, стабилизирующие друг друга, и / или «разные» комплексы противоположных ориентаций, дестабилизирующие друг друга (рис.1G). Предполагается, что оба взаимодействия приводят к локальному наращиванию комплексов одной и той же ориентации (Klein and Mlodzik, 2005; Strutt and Strutt, 2009).

Нетрансмембранные компоненты ядра пути, Dsh, Pk и Dgo, необходимы для усиления полярности, способствуя сегрегации основных белковых комплексов к проксимальным и дистальным краям клетки. Таким образом, потеря их активности в клонах клеток приводит к неспособности мутантных клеток к планарной поляризации. Однако это не вызывает значительной реполяризации соседних клеток дикого типа (Gubb et al., 1999; Тайзен и др., 1994; Амонлирдвиман и др., 2005; Strutt and Strutt, 2007).

Был предложен ряд молекулярных механизмов, обеспечивающих такие стабилизирующие и дестабилизирующие взаимодействия. Поскольку коровые белки постепенно локализуются в кластеры с одинаковой ориентацией во время поляризации, было высказано предположение, что « похожие » комплексы могут внутренне кластеризоваться (Strutt et al., 2011; Cho et al., 2015) и что это может быть вызвано множественными низкими -аффинные взаимодействия между коровыми белками, ведущие к фазовому переходу в стабильное состояние (Strutt et al., 2016). И наоборот, дестабилизирующие взаимодействия, как предполагается, происходят посредством Pk-Vang, ингибирующего связывание Dsh с Fz (Tree et al., 2002; Amonlirdviman et al., 2005; Jenny et al., 2005), или посредством Pk, снижающего стабильность Dsh-Fz ( Warrington et al., 2017) или Fz-Dsh, способствуя Pk-опосредованной интернализации и обороту Vang (Cho et al., 2015). Поскольку такие механизмы предполагают влияние на стабильность клеточных комплексов inter , это может предсказать роль в изменении передачи сигналов между клетками, хотя взаимосвязь между обратной связью и направленностью передачи сигналов ранее не исследовалась.

Вычислительное моделирование плоской полярности

Было предложено множество вычислительных моделей, реализующих множество различных взаимодействий обратной связи между белковыми комплексами ядра, каждая из которых успешно воспроизводит поляризованное состояние (например, Amonlirdviman et al., 2005; Le Garrec et al. , 2006; Бурак, Шрайман, 2009; Schamberg et al., 2010). Однако, хотя эти модели, как правило, пытались воспроизвести фенотипы одиночных клонов, ни одна из них не исследовала двойные клоны или механизмы направленности межклеточной передачи сигналов.Более того, хотя кажется очевидным, что асимметричные распределения коровых белков, управляемые амплификацией по обратной связи, внутренне связаны с передачей сигналов между клетками и распространением плоской полярности, взаимосвязь между этими явлениями остается в значительной степени неизученной.

Для решения этих проблем мы использовали компьютерное моделирование для изучения различных сценариев функции основных путей, основанных на различных предположениях относительно поведения белков. Это, вместе с новыми экспериментальными данными для переоценки фенотипа клона Vang ^— fz ^— , позволяет нам делать сильные прогнозы относительно вероятных молекулярных механизмов действия и обеспечивает основу для будущих экспериментальных исследований.

Результаты и обсуждение

Структура компьютерного моделирования для исследования передачи сигналов между клетками и усиления обратной связи в плоской полярности

Мы разработали вычислительную структуру для моделирования потенциальных молекулярных механизмов передачи сигналов плоской полярности. Структура представляет собой упрощенную систему, позволяющую быстро тестировать различные режимы передачи сигналов и моделировать фенотипы клонов.

В рамках этой структуры, Fz и Vang, каждый, представляют как трансмембранный белок, кодируемый соответствующим геном, так и ассоциированные цитоплазматические белки, с которыми они взаимодействуют и которые необходимы для амплификации асимметрии белков по принципу обратной связи.Таким образом, «Fz» представляет Fz, связанный с Dsh и Dgo, а «Vang» представляет собой Vang, связанный с Pk. Fmi разрешено гомофильно связываться в транс между соседними клетками (обозначено ‘:’ в последующем тексте), а также взаимодействовать in cis с Fz или Vang в мембранах той же клетки (обозначено ‘-‘ в последующем тексте; Рис.S1A).

Планарная полярность моделировалась в одномерном ряду клеток, каждый из которых имел два отсека, представляющих проксимальную (левую) и дистальную (правую) стороны клеточной мембраны, соответственно (рис.S1B). Система была инициализирована одной произвольной единицей (AU) каждого молекулярного вида на отсек в начале каждого моделирования, за исключением небольшого дисбаланса начального уровня Fz в направлении дистальных сторон клеток, чтобы обеспечить глобальную ориентирующую подсказку, которая может быть усилена с помощью обратная связь. Полярность дикого типа была определена как более высокий Fz, связанный в комплексы на дистальных концах клетки, и более высокий Vang, связанный на проксимальных концах клетки (рис. S1C).

Как уже говорилось, есть свидетельства двух форм внутриклеточных взаимодействий обратной связи: локальная дестабилизация «непохожих» ориентированных комплексов и локальная стабилизация «подобных» ориентированных комплексов (рис.1G). Дестабилизирующие взаимодействия обратной связи были реализованы таким образом, что Vang-содержащие комплексы (Vang-Fmi: Fmi, Vang-Fmi: Fmi-Fz и Vang-Fmi: Fmi-Vang) в каждом компартменте клетки дестабилизировали Fz-содержащие комплексы (Fz-Fmi: Fmi, Fz-Fmi: Fmi-Vang, Fz-Fmi: Fmi-Fz) в одном отсеке, и наоборот. Сила дестабилизирующих обратных связей от Fz и Vang определялась параметрами V _{max, F} и V _{max, V} , соответственно, представляющими максимальное кратное изменение, приписываемое скорости отклонения каждой реакции ( см. экспериментальные процедуры и дополнительный текст).Стабилизирующие обратные взаимодействия реализовывались аналогичным образом, модулируя скорость реакции, при этом Vang- или Fz-содержащие комплексы стабилизировались сами.

После изучения дестабилизирующих и стабилизирующих обратных взаимодействий в моделировании, мы пришли к выводу, что в целом эти механизмы поляризовали систему эквивалентно. Однако, хотя стабилизация обратной связи повторяла ключевые фенотипы клонов, в некоторых случаях наблюдались тонкие различия (например, Рис.S1D; Дополнительный текст для дальнейшего обсуждения).В частности, для систем, полагающихся только на стабилизирующие обратные связи, стабильность «непохожего» комплекса не изменилась, таким образом, система была медленнее поляризована и более чувствительна к скорости диффузии белка для сортировки комплексов. Далее мы описываем только модели с дестабилизирующими обратными связями. Поскольку молекулярные доказательства локальных дестабилизирующих обратных взаимодействий как от Fz к Vang, так и от Vang к Fz были опубликованы в литературе (Tree et al., 2002; Jenny et al., 2005; Cho et al., 2015; Warrington et al., 2017), оба были реализованы в этих моделях, если не указано иное, путем установки значений V _{max, F} и V _{max, V} больше 1 (см. Экспериментальные процедуры; Рис. 1H) .

Набор обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих процессы связывания и диффузии, которые происходят в комплексообразовании и локализации (рис.S1B), был численно решен и позволил перейти в устойчивое состояние (дополнительный текст).

Мы разработали модели с различными допущениями о передаче сигналов, а именно «без прямой передачи сигналов» (Модель 1), «прямая однонаправленная передача сигналов» (Модель 2) или «прямая двунаправленная передача сигналов» (Модель 3).В то время как молекулярная природа такой передачи сигналов клетка-клетка остается неясной, мы предположили, что информация о полярности передается напрямую посредством связывания масс-действием комплексов в межклеточных соединениях. Чтобы реализовать это, мы ввели вариации относительных констант диссоциации комплексов, показывающие, как клетка может напрямую «ощущать» присутствие Fz или Vang у своих соседей при образовании комплексов. Например, в модели без прямой передачи сигналов и Fz, и Vang позволяли связываться и стабилизировать димеры Fmi: Fmi, так что все комплексы, включающие Fz или Vang, имели одинаковый K _D (рис.2А). Таким образом, Fz и Vang не могли способствовать включению друг друга в межклеточные комплексы и, следовательно, не могли «посылать» информацию соседним клеткам.

(A) Модель 1 реакций биохимического связывания с относительными константами диссоциации K _D . Более высокий K _D соответствует более слабому связыванию.

(B) Моделирование полярности дикого типа в устойчивом состоянии, показывающее количество связанного Fz (вверху) и связанного Vang (внизу) на проксимальной и дистальной сторонах каждой клетки.Связанные уровни Fz (т.е. сумма комплексов, содержащих Fz в каждом отсеке; верхние панели, зеленые графики) и связанные уровни Vang (нижние панели, оранжевые графики) показаны для каждого края ячейки.

(C, D) Моделирование в установившемся режиме ( V _{max, F} = V _{max, V} = 10) для fz ^— (C) или Vang ^— ( Г) клоны. Наклонные вершины столбцов указывают на то, что клетка поляризована для этого белка. Цветные полосы над графиками указывают на клонированные клетки (в ячейках с номерами 6-10).Клетки, соседствующие с клонами, демонстрируют нормальную полярность и, таким образом, клоны автономны.

Мы проверили способность каждой модели воспроизводить следующие экспериментальные наблюдения:

1. поляризация Fz и Vang в ткани дикого типа;

2. изменение полярности в 5-10 клетках, соседствующих с клетками в клоне, лишенном активности fz или Vang ;

3. нет изменения полярности в ячейках, соседних с клоном fmi ^— .

Модели, которые соответствовали каждому из этих критериев, затем были использованы для прогнозирования фенотипа двойных клонов Vang ^— fz ^— , и эти прогнозы затем были проверены экспериментально. Мы количественно оценили неавтономность вокруг клона как количество клеток с обратной поляризацией с точки зрения Fz-локализации (в целом результаты были такими же, если бы мы вместо этого рассматривали локализацию Vang [например, Рис. 3B]). Инверсия полярности в клетках справа от клона, так что Fz указывала на клон, была названа дистальной неавтономией (т.е.е. фенотип, подобный fz ), тогда как изменение полярности влево было названо проксимальной неавтономией ( -подобное Vang ).

(A) Модель 2 реакций биохимического связывания с относительными константами диссоциации, K _D , для прямой однонаправленной передачи сигналов. В этой модели Vang лучше связывается (т.е. имеет более низкую константу диссоциации) с комплексами, у которых уже есть Fz, связанный в соседней клетке (реакция 4), по сравнению с другими комплексами (реакции 3 и 6).Это позволяет Вангу получать «сигнал» от Fz.

(B, D, F) Связанные уровни Fz (верхние панели, зеленые графики) и граничные уровни Vang (нижние панели, оранжевые графики) на каждом краю ячейки по результатам моделирования с равной силой обратной связи ( V _{max, F} = В _{макс, В} = 10), в устойчивом состоянии для fz ^— (B), Vang ^— (D) или fmi ^— (F) клонов. Наклонные вершины столбцов указывают на то, что клетка поляризована для этого белка.Цветные полосы над графиками указывают на клонированные клетки (в ячейках с номерами 6-10). Серые стрелки указывают области неавтономной полярности.

(C, E, G) Неавтономность клонов из моделирования в устойчивом состоянии с изменяющейся, но сбалансированной силой обратной связи (где V _max представляет V _{max, F} = V _{max , В} ). Результаты показаны для клонов fz ^— (C), Vang ^— (E) или fmi ^— (G).Обозначены параметры условий, при которых полярность не наблюдалась в отсутствие клонов («отсутствие полярности»).

(H) Диаграмма, показывающая силы несбалансированного взаимодействия с обратной связью с более сильной обратной связью от Fz по сравнению с Vang ( V _{max, F} > V _{max, V} ).

(IL) Моделирование однонаправленной передачи сигналов с несбалансированной силой обратной связи, как в (H), где V _{max, V} = 5 и V _{max, F} > 5, показывают дистальную и проксимальную неавтономность вокруг fz ^— (I) и Vang ^— (J) клонов соответственно.Однако fmi ^— клонов (K) демонстрируют неавтономность, изменяющуюся от дистального к проксимальному, поскольку V _{max, F} увеличивается, в то время как Vang ^— fz ^— двойных клонов (L) показать дистальную неавтономность для всех показанных параметров. Если V _{max, V} = 5, fmi ^— клоны не показывают неавтономность только в случае V _{max, F} = 15; в этом случае двойные клоны демонстрируют дистальную неавтономность.

Модель без прямой передачи сигналов неспособна воспроизвести неавтономную около

Сначала мы оценили, требуется ли прямая передача сигналов для установления полярности в нашем моделировании. каркас, моделируя сложное образование без прямой связи между ячейками. Мы назвали эту модель «без прямой передачи сигналов» (Таблица 1: Модель 1; Рис. 2), указывая на то, что клетка неспособна напрямую «ощущать» присутствие Fz или Vang у своих соседей, когда образуются комплексы.Как обсуждалось ранее, это достигается за счет применения равного K _D для образования комплекса в реакциях 2-7 (фиг. 2A). Таким образом, Fz и Vang напрямую не способствуют включению друг друга в межклеточные комплексы.

Сводка моделей планарной полярности.

Мы установили значения параметров (см. Дополнительный текст), для которых Модель 1 генерировала полярность дикого типа (рис. 2B), таким образом удовлетворяя критерию (i). Затем мы исследовали поведение клонов с потерей функции в этой модели.Мы предположили, что в предположении «отсутствия сигналов» эта модель не будет генерировать неавтономию вокруг клонов клеток с измененной активностью Fz или Vang.

Действительно, мы не обнаружили неавтономии около fz ^— или Vang ^— клонов (рис. 2C, D), таким образом, эта модель не соответствовала критерию (ii). Увеличение силы обратной связи не приводило к неавтономии вокруг таких клонов, в то время как ее уменьшение ниже порогового значения не приводило к поляризации.Чтобы рационализировать это, мы рассматриваем возможные комплексы, которые могут образовываться на границе клона fz ^— . Разрешение всем комплексам формироваться с равным сродством приводит к равным количествам Fz и Vang на внешней границе клона и, следовательно, к отсутствию преимущественного накопления одного белка по сравнению с другим (рис. S2A). В этой модели, поскольку связывание Fz или Vang в одной клетке не зависит от доступности Fz или Vang в соседней клетке, в клетках вне клона начальное смещение уровней несвязанного Fz является движущей силой для поляризации, усиленной обратной связью.

Затем мы ослабили наше упрощающее предположение о том, что взаимодействия с обратной связью действуют с одинаковой силой, и исследовали модель с несбалансированными обратными связями ( V _{max, F} ≠ V _{max, V} ) или только с одной обратной связью (где либо В _{макс, F} или В _{макс, В} — 1). Для начального рассматриваемого смещения Fz моделирование показало, что модель не могла поляризоваться, если обратные связи были несбалансированными (например, рис. S2B, C). Основываясь на его неспособности воспроизводить наблюдаемые фенотипы клона fz ^— и Vang ^— , мы отклонили модель 1 и приступили к рассмотрению эффекта прямой передачи сигналов.

Модель прямой однонаправленной передачи сигналов воспроизводит неавтономные фенотипы около

63 Vang

69 —

70 ^— двойных клонов (Модель 2)

Далее мы реализовали «прямую однонаправленную передачу сигналов» (Таблица 1: Модель 2; Рис.3), от Fz к Vang, так что Vang более прочно связывается с комплексом Fmi: Fmi-Fz (я.е. низкая константа диссоциации; Рис. 3A, реакция 4), чем только Fmi: Fmi (Рис. 3A, реакция 3), тем самым «обнаруживая» присутствие Fz в соседней ячейке. Напротив, Fz, связанный с комплексом Fmi: Fmi-Vang (фиг. 3A, реакция 5), имел ту же промежуточную константу диссоциации, что и Fz, связанный только с Fmi: Fmi (фиг. 3A, реакция 2). Таким образом, локализация Vang в соединениях обеспечивается за счет Fz в следующей ячейке, но на Fz не влияет Vang в следующей ячейке (Fig. 3A). Что касается Модели 1, мы считали, что полярность усиливается взаимно дестабилизирующими взаимодействиями обратной связи, изначально действующими с одинаковой силой (см.рис.1H).

Мононаправленная передача сигналов приводила к поляризации клеток дикого типа и, кроме того, воспроизводила экспериментально наблюдаемую дистальную и проксимальную неавтономию около fz ^— и Vang ^— клонов, соответственно, для диапазона сил обратной связи ( Рис. 3B-E), что соответствует критериям (i) и (ii). Мы рационализируем это, полагая, что Vang связывается преимущественно с комплексами, содержащими Fz, в следующей клетке. Таким образом, в клетках, непосредственно соседствующих с клоном fz ^—, Vang предпочтительно располагается вдали от клона (рис.S3A), что приводит к обратной полярности дистальнее клона.

Диапазон неавтономности зависел от силы обратной связи ( V _max , где V _max = V _{max, F} = V _{max, V} ) . Более высокие значения любого параметра подавляли неавтономность, поскольку усиление начального смещения в каждой клетке преобладало над неправильной локализацией белковых комплексов, распространяющихся от края клона (рис.3C, E; см. Дополнительный текст).

Моделирование показало, что наша модель прямой однонаправленной передачи сигналов демонстрирует дистальную неавтономию около fmi ^— клонов для диапазона сил обратной связи (Рис. 3F, G) и, следовательно, не повторяет экспериментальных наблюдений на крыле мух. Мы отмечаем, что в первой клетке, соседствующей с клоном, ни Vang, ни Fz не могли связываться на границе клона (Рис. 3F). Таким образом, поскольку мы количественно оценили неавтономность через локализацию Fz, первая клетка, проксимальная к клону, также оценивается как неавтономная (рис.3G).

Чтобы рационализировать дистальную неавтономию, мы рассматриваем комплексы, которые могут образовываться на границе клона fmi ^— (рис. S3B). В ячейках непосредственно рядом с клоном и Fz, и Vang локализуются вдали от клона. Однако Vang предпочтительно связывается с Fz-содержащими комплексами и, таким образом, накапливается на границе, наиболее удаленной от клона, до более высоких уровней, чем Fz, и это различие усиливается взаимодействиями обратной связи (рис.S3B, оранжевые стрелки), что приводит к дистальной неавтономии.Неспособность имитировать экспериментальные наблюдения заставила нас отказаться от Модели 2 в условиях сбалансированной обратной связи.

Затем мы ослабили наше упрощающее предположение о том, что взаимодействия с обратной связью действуют с одинаковой силой, и исследовали модель с несбалансированными обратными связями ( V _{max, F} ≠ V _{max, V} ) или только с одной обратной связью (где либо В _{макс, F} или В _{макс, В} — 1). Моделирование показало, что эта модель больше не может генерировать поляризованное устойчивое состояние, когда обратная связь от Ванга была сильнее ( В _{макс., F} < В _{макс., В} ), или когда любая обратная связь работала отдельно, тем самым не удовлетворяя критерий (i).Однако при более сильной обратной связи, действующей от комплексов Fz для дестабилизации связывания Vang (V _{max, F} > V _{max, V} , где V _{max, V} ≥ 5; например, фиг. 3H), эта модель генерировала поляризовали устойчивое состояние и суммировали фенотипы fz ^— и Vang ^— (рис. 3I, J). Для ограниченного диапазона параметров ( V _{max, F} = 15, V _{max, V} = 5) эта модель также генерировала автономные fmi ^— клонов (рис.3K), что соответствует всем нашим критериям.

Найдя условия (т.е. с более сильной обратной связью от Fz), при которых модель прямой однонаправленной передачи сигналов может воспроизводить критерии (i) — (iii), мы затем использовали ее для прогнозирования фенотипа Vang ^— fz ^— двойных клонов, экспериментальные результаты по которым остаются спорными (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008; Wu and Mlodzik, 2008). Моделирование выявило дистальную неавтономию таких двойных клонов (рис.3L). В клетках, непосредственно соседствующих с клонами Vang ^— fz ^— , Vang предпочтительно связывается с Fz-содержащими комплексами и, таким образом, накапливается на границе, наиболее удаленной от клона (рис. S3C, оранжевые стрелки). Основываясь на этих смоделированных фенотипах клонов, мы делаем вывод, что Модель 2 может быть действительной моделью планарной поляризации в крыле мухи, если обратная связь сильнее со стороны Fz комплекса, и она предсказывает дистальную неавтономию около Ванг ^— fz ^— двойных клонов.

Модель прямой двунаправленной передачи сигналов воспроизводит неавтономные фенотипы около

Альтернативный механизм передачи сигналов, который был представлен в литературе, — это двунаправленная передача сигналов. Затем мы создали модель «прямой двунаправленной передачи сигналов» (Таблица 1: Модель 3; Рис.4) выяснить, может ли он соответствовать нашим критериям создания поляризованного устойчивого состояния и воспроизведения фенотипов одного клона. В этой модели и Vang, связанный с комплексом Fmi: Fmi-Fz (фиг. 4A, реакция 4), и Fz, связанный с комплексом Fmi: Fmi-Vang (фиг. 4A, реакция 5), имели низкие константы диссоциации, но Vang был связан с Fmi: Fmi (фиг. 4A, реакция 3) и Fz, связанный с Fmi: Fmi (фиг. 4A, реакция 2), имели промежуточные константы диссоциации. Таким образом, Fz и Vang способствовали связыванию друг друга в следующей ячейке (рис.4А). Что касается наших предыдущих моделей, мы считали, что усиление опосредуется взаимно дестабилизирующими взаимодействиями обратной связи, изначально действующими с одинаковой силой (см. Рис. 1H).

(A) Модель 3 реакций биохимического связывания с относительными константами диссоциации, K _D , для прямой двунаправленной передачи сигналов. В этой модели Vang лучше связывается (т.е. имеет более низкую константу диссоциации) с комплексами, которые уже имеют Fz, связанный в соседней клетке (реакция 4), по сравнению с другими комплексами (реакции 3 и 6), а Fz составляет , также лучше на связывание, когда Vang присутствует в комплексе (реакция 5 по сравнению с 2 и 7).Это позволяет как Вангу, так и Fz получать информацию в виде кинетики связывания массового действия.

(B, D, F, H) Связанные уровни Fz (верхние панели, зеленые графики) и граничные уровни Vang (нижние панели, оранжевые графики) на каждом краю ячейки из моделирования в установившемся режиме для одного набора параметров ( V _{max, F} = V _{max, V} = 10) для fz ^— (B), Vang ^— (D), fmi ^— (F) , или Vang ^— fz ^— (H) клоны.Цветные полосы над графиками указывают на клонированные клетки (в ячейках с номерами 6-10). Серые стрелки указывают области неавтономной полярности.

(C, E, G, I) Неавтономность клонов из моделирования в устойчивом состоянии с изменяющейся, но сбалансированной силой обратной связи (где V _max представляет V _{max, F} = V _{макс, В} ). Результаты показаны для fz ^— (C), Vang ^— (E), fmi ^— (G) или Vang ^— fz ^— (I) клонов .

(J) Диаграмма, показывающая пример несбалансированных внутриклеточных дестабилизирующих обратных связей между Fz и Vang. В этом примере обратная связь от Fz сильнее, чем от Vang.

(KN) Неавтономность клонов из моделирования в устойчивом состоянии с несбалансированной силой обратной связи для fz ^— (K), Vang ^— (L), fmi ^— (M), или Vang ^— fz ^— (N). Для верхней половины каждого графика V _{max, V} > 5, как указано, и V _{max, F} = 5.Для нижних столбцов каждого графика V _{max, F} > 5, как указано, и V _{max, V} = 5. Клоны fz ^— и Vang ^— показывают дистальный и проксимальная неавтономия, соответственно. Однако клоны fmi ^— показывают дистальную неавтономность, когда V _{max, F} выше, но проксимальную неавтономность, когда V _{max, V} выше. Направление неавтономности меняется на противоположное для двойных клонов Vang ^— fz ^— , показывая дистальную неавтономность, когда V _{max, V} выше, но проксимальную неавтономность, когда V _{max, F} выше.

В этой модели ожидаемая дистальная и проксимальная неавтономия наблюдалась около fz ^— и Vang ^— клонов, соответственно (Рис. 4B-E). Мы рационализируем эти фенотипы, рассматривая комплексы, которые могут образовываться в клетках, непосредственно соседствующих с клоном. Например, в клетках рядом с клоном fz ^—, Vang предпочтительно локализуется в направлении клеток, экспрессирующих его партнера по связыванию, Fz. Поскольку внутри клона нет Fz, Vang накапливается на границах, наиболее удаленных от клона (рис.S4A, оранжевые стрелки). Эта модель также воспроизводила ожидаемый фенотип клонов fmi ^— , для которых ни связывание Fz, ни Vang не благоприятствует на границах клона, что не приводит к неавтономии при размножении (фиг.4F, G; фиг.4B).

Поскольку модель прямой двунаправленной передачи сигналов точно воспроизводила fz ^— , Vang ^— и fmi ^— фенотипов клонов, отвечающих критериям (i) — (iii), мы использовали эту модель для прогнозирования фенотип Vang ^— fz ^— двойных клонов.В отличие от прямой однонаправленной модели, он не предсказал неавтономной полярности около Vang ^— fz ^— двойных клонов (рис. 4H, I). Учитывая комплексы, которые могут образовываться на этой границе клона, и Fz, и Vang могут образовывать тримерные комплексы на краю клона, но они менее предпочтительны, чем тетрамерные комплексы. Таким образом, и Fz, и Vang предпочтительно локализуются на границе, наиболее удаленной от клона, где ни один из них не имеет преимущества перед другим (рис.S4C). Таким образом, направление полярности определяется начальным смещением в локализации Fz, а не клоном.

Чтобы проверить, зависят ли наши результаты от нашего упрощающего предположения о том, что взаимодействия с обратной связью действуют с одинаковой силой, мы ослабили это предположение и исследовали модель с несбалансированными обратными связями ( В _{макс, F} ≠ В _макс, В; например Рис. 4J) или только с одной обратной связью (где либо V _{max, F} или V _{max, V} = 1).Если была только одна обратная связь, система не поляризовалась. В случае несбалансированной обратной связи одиночные клоны fz ^— или Vang ^— вели себя так, как ожидалось, с дистальной и проксимальной неавтономией (Рис. 4K, L), соответственно.

Для сильных различий в силе обратной связи (например, V _{max, F} = 5, V _{max, V} > 8 или V _{max, V} = 5, V _{max, F} > 8), fmi ^— клонов показали неавтономность (рис.4M), что не соответствует критерию (iii). В клетках, соседствующих с клонами fmi ^— , непосредственная граница неспособна локализовать какие-либо комплексы из-за неспособности образовывать димеры Fmi: Fmi. Поскольку все белки в таких клетках должны располагаться на границе, наиболее удаленной от клона, белок, обеспечивающий обратную связь, «побеждает» на этой границе (рис. S5A). Например, Fz накапливается на границе, наиболее удаленной от клона, когда он сильнее дестабилизирует Vang, и Vang накапливается вдали от клона, когда он сильно дестабилизирует Fz.Напротив, для слабых различий в силе обратной связи (например, V _{max, F} = 5, V _{max, V} = 8) небольшая неавтономия наблюдалась в клетках, соседних с fmi ^— клонами ( Рис. 4M), что соответствует критерию (iii). Поэтому мы исследовали фенотип, предсказанный для двойных клонов Vang ^— fz ^— в этих условиях. Они показали дистальную неавтономность, когда обратная связь была немного сильнее от Fz, и проксимальную неавтономность, когда обратная связь была немного сильнее от Ванга (рис.4N; Рис.S5B).

Основываясь на этих смоделированных фенотипах клонов, мы заключаем, что Модель 3 может быть действительной моделью плоской поляризации в крыле мух. Если обратная связь уравновешена между двумя сторонами комплекса, критерии (i) — (iii) соблюдены, и не ожидается никакой неавтономности около Vang ^— fz ^— двойных клонов. Однако все критерии также выполняются, если обратная связь слабо несбалансирована, но это приводит к дистальной или проксимальной неавтономии около Vang ^— fz ^— двойных клонов в зависимости от того, какая обратная связь наиболее сильная.

Отсутствие образования симметричных комплексов ведет к косвенной передаче сигналов (Модель 4)

Примечательно, что нет экспериментальных доказательств, исключающих образование симметричных комплексов (Fz-Fmi: Fmi-Fz и Vang-Fmi: Fmi-Vang), а визуализация структуры отдельных комплексов выходит за рамки обычной микроскопии. Таким образом, мы позволили симметричным комплексам образоваться в моделях 1-3. Однако ранее опубликованные вычислительные модели предполагали, что симметричные комплексы не образуются (Amonlirdviman et al., 2005; Ле Гаррек и др., 2006; Бурак, Шрайман, 2009). Чтобы проверить, было ли это различие важным, мы адаптировали нашу модель без прямой передачи сигналов (Модель 1), чтобы блокировать образование симметричных комплексов (Таблица 1: Модель 4; Рис.5). Это было достигнуто установкой соответствующих констант скорости связывания ( k ₆ , k ₇ ) равными нулю (фиг. 5A). Сначала мы подтвердили, что эта модель может генерировать стабильно поляризованные клетки за счет усиления исходного глобального сигнала за счет локальных дестабилизирующих обратных взаимодействий как от Fz к Vang, так и от Vang к Fz (рис.5B), тем самым удовлетворяя критерию (i).

(A) Модель 4 реакций биохимического связывания с относительными константами диссоциации K _D . Симметричные комплексы в реакциях 6 и 7 не образуются.

(B) Диаграмма, показывающая двунаправленную внутриклеточную дестабилизирующую обратную связь между Fz и Vang, реализованную в этой модели.

(C, D, F, G) Неавтономность клонов из моделирования в устойчивом состоянии для fz ^— (C), Vang ^— (D), fmi ^— (F ) или Vang ^— fz ^— (G).Сила обратной связи изменяется, как указано (где В _макс = В _{макс, F} = В _макс, В).

(E) Диаграмма образования комплексов без «прямой передачи сигналов» в отсутствие симметричных комплексов на границе клона fz ^— . Fz имеет больше возможностей связываться с внешними границами клона, чем Vang, что порождает дистальную неавтономию.

(H) Диаграмма, показывающая пример несбалансированных внутриклеточных дестабилизирующих обратных связей между Fz и Vang.В этом случае обратная связь от Fz сильнее, чем от Vang.

(IL) Неавтономность клонов из моделирования в устойчивом состоянии с несбалансированной силой обратной связи для fz ^— (I), Vang ^— (J), fmi ^— (K), или Vang ^— fz ^— (L). Для верхней половины каждого графика V _{max , V} обозначается как> 4 и V _{max , F} = 4.Для нижних столбцов каждого графика V _{max , F} обозначается как> 4 и V _{max , V} = 4.

Далее мы ввели клоны в модель. В соответствии с предыдущей работой по моделированию и несмотря на отсутствие прямой передачи сигналов через комплексы, мы обнаружили, что fz ^— клонов показали дистальную неавтономию (рис. 5C), а Vang ^— клонов показали проксимальную неавтономию (Рис. 5C). Рис. 5D), что соответствует критерию (ii).Чтобы проиллюстрировать последствия разрешения образования только асимметричных комплексов, мы рассмотрим пример клона fz ^— . На границе между клоном fz ^— и соседней клеткой дикого типа только Vang может связываться с Fmi: Fmi на внутренней границе клона. На внешней границе клона связывание Fz предпочтительнее связывания Vang (поскольку комплексы Vang-Fmi-Fmi-Vang не могут образовываться, фиг. 5E). Это приводит к дисбалансу, при котором больше Fz может связываться с внешней границей клона, чем Vang, и это различие может быть усилено взаимодействиями обратной связи (рис.5E).

Моделирование показало, что fmi ^— клонов были автономными для этой модели (рис. 5F). Поскольку эта модель была способна воспроизвести все фенотипы отдельных клонов, удовлетворяющие критериям (i) — (iii), мы продолжили использовать ее для прогнозирования исхода Vang ^— fz ^— клонов. Такие клоны были автономными (рис. 5G), имитируя результаты режима прямой двунаправленной передачи сигналов (модель 3).

Затем мы ослабили наше предположение о том, что обратные связи работают с одинаковой силой, и исследовали модель с несбалансированными обратными связями ( V _{max, F} ≠ V _{max, V} ; например, Рис.5H) или только с одной обратной связью (где либо V _{max, F} или V _{max, V} = 1). Если была только одна обратная связь, система не поляризовалась. Мы обнаружили, что одиночные клоны fz ^— или Vang ^— вели себя так, как ожидалось, когда обратная связь была несбалансированной (рис. 5I, J).

Что касается модели 3, слабые различия в силе обратной связи (например, V _{max, F} = 4, V _{max, V} = 6 или V _{max, F} = 6, V _{max, V} = 4) приводило к небольшой неавтономности клеток, соседствующих с fmi ^— клонами (рис.5K), и критерии (i) — (iii) были соблюдены. Таким образом, мы исследовали фенотип, предсказанный для двойных клонов Vang ^— fz ^— в этих условиях, и обнаружили, что они демонстрируют проксимальную неавтономность, когда обратная связь от Ванга была сильнее, но дистальная неавтономия, когда обратная связь от Fz был сильнее (рис. 5L). Для более сильных различий в силе обратной связи, клоны fmi ^— показали неавтономность (рис. 5K), что не соответствует критерию (iii).

Мы пришли к выводу, что Модель 4 может быть действительной моделью плоской полярности в крыле мухи и что наличие двух противоположных взаимодействий обратной связи приводит к «косвенной двунаправленной передаче сигналов» (с балансом обратных связей, определяющим баланс направленности).

Подводя итог нашим результатам, мы можем найти области в пространстве параметров для прямой однонаправленной (Модель 2), прямой двунаправленной (Модель 3) и косвенной двунаправленной (Модель 4) моделей, которые повторяют fz ^— , Vang ^— и fmi ^— фенотипов одного клона. Однако эти модели предсказывают качественные различия в фенотипе около Vang ^— fz ^— двойных клонов.Чтобы ограничить наши модели и идентифицировать наиболее вероятный механизм передачи сигналов плоской полярности в крыле, мы повторно исследовали фенотип двойного клона Vang ^— fz ^— .

Неавтономный фенотип

Поскольку гены fz и Vang лежат на разных хромосомах, в предыдущих исследованиях были получены клоны ткани с двойными мутантами. с использованием трансгенов, которые искусственно обеспечивали функцию fz или Vang на другом плече хромосомы.В этих исследованиях использовались экзогенные промоторы, которые могли не обеспечивать идентичные уровни активности эндогенным генам (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008; Wu and Mlodzik, 2008). Таким образом, в каждом исследовании клетки, лишенные активности Fz и Vang, сопоставляются с соседями с потенциально разными уровнями активности Fz и Vang, и это может объяснять различные степени неавтономного распространения полярности, о которых сообщается в каждом случае.

Чтобы обойти недостатки, присущие этому подходу, мы сгенерировали fz ^— клонов, в которых активность Vang была либо нормальной, либо снижалась только внутри клеток клона с использованием РНКи в стратегии, зависящей от MARCM GAL4 / GAL80 (Lee и Luo, 1999 см. экспериментальные процедуры).В этом методе GAL80 подавляет экспрессию трансгена РНКи во всех тканях, за исключением ткани клона. Никакие трансгены не использовались для замены активности Fz или Vang, и поэтому различные генотипы клонов должны быть напрямую сопоставимы.

Control fz ^— клонов в куколочном крыле, исследованных незадолго до или примерно во время образования трихома, показали ожидаемую сильную локализацию Fz и Vang на границах клонов (фиг. 6A, белые стрелки). Распространение этой аберрантной полярности распространялось примерно на 5-10 клеток в соседнюю ткань с связанной с ней неправильной поляризацией трихомов, указывающих на ткань клона (рис.6B, стрелки, Винсон и Адлер, 1987; Strutt, 2001; Bastock et al., 2003).

(A-D) Крылья куколки с клонами MARCM с потерей функции fz ^P21 отдельно (A, B) или fz ^P21 клонов, также экспрессирующих UAS-Vang-RNAi . Крылья иммуномаркировали на Fz (красный) и Vang (синий) через 28 ч после образования куколки (APF; A, C) или на фаллоидин для маркировки трихомов (красный) и Fmi (синий) на 32.25 ч APF (B, D). Белые стрелки указывают на границы клона, а желтые стрелки указывают на края ячейки, перпендикулярные границе клона. Белые стрелки показывают области обратной полярности трихома. GFP (зеленый) положительно маркирует клоны. Показаны репрезентативные изображения не менее 9 клонов на каждый генотип.

(E) Отношение интенсивностей флуоресценции Fz и Vang на границах клонов (белые стрелки на A и C) и перпендикулярных краях (желтые стрелки на A и C). Для fz ^— клонов (темно-серые полосы) Fz и Vang рекрутируются на границы клона, поэтому значения отношения выше 1.Однако для Vang ^— fz ^— клонов (светло-серые полосы), Fz и Vang не накапливаются на границе, и, следовательно, значения отношения ниже 1. Измерения проводились с 10 крыльев на генотип (n = 10), усредненные по крайней мере из 7 областей каждого типа на крыло. Двусторонний дисперсионный анализ был использован с тестом множественного сравнения Сидака, *** p <0,0001.

(F-I) Взрослые крылья с клонами fz ^P21 (F, G) или fz ^P21 UAS-Vang-RNAi (H, I).Зеленые ядра маркируют клонированные клетки, а изображения в светлом поле показывают трихомы. Для каждого генотипа показаны два репрезентативных примера по меньшей мере из 10 клонов. Все панели выровнены проксимально слева и спереди вверх.

В клонах fz ^— , экспрессирующих трансген UAS-Vang-RNAi , вызвала потерю иммуноактивности для белка Vang (фиг. 6C). Не наблюдалось заметного влияния на полярность трихомов вне клонов (фиг. 6D), что согласуется с этим, рекрутирование Fz и Vang на границу клона (фиг.6C, белые стрелки) от других краев ячейки (фиг. 6C, желтые стрелки) подавлялись (фиг. 6E).

Мы также рассмотрели, были ли различия, замеченные в предыдущих отчетах, вызваны стадией, на которой была проанализирована полярность трихома, поскольку в двух отчетах рассматривались стадии куколки (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008), а в одном — анализировались крылья взрослых особей. (Ву и Млодзик, 2008). Однако, глядя на крылья взрослых особей, в которых активность Vang в клонах fz ^— была снижена с помощью РНКи, мы снова наблюдали сильное подавление неавтономности (сравните рис.6F, G по фиг. 6H, I).

Таким образом, снижение активности Vang в клонах fz ^— снижает локализацию Fz и Vang на границах клона и уменьшает распространение дефектов полярности за пределы клона, подтверждая предыдущие отчеты о том, что неавтономность Vang ^— fz ^— клонов подавлено по сравнению с fz ^— клонов (Strutt and Strutt, 2007; Chen et al., 2008). Вместе с нашими прогнозами моделирования это говорит о том, что передача сигналов является двунаправленной.Таким образом, мы отвергаем Модель 2 и заключаем, что Модели 3 и 4 являются правдоподобными моделями передачи сигналов плоской полярности в крыле.

Выводы

Мы решили понять возможные молекулярные связи, которые могут лежать в основе координации плоской полярности клетка-клетка. Мы специально обращаемся к возможным сценариям, которые могли бы объяснить наблюдаемое поведение основного пути планарной полярности в крыле Drosophila , но наши находки также показывают другие сценарии, которые могут координировать полярность в других контекстах.

Мы разработали набор моделей, отражающих различные «сигнальные» режимы, которые могли воспроизводить поляризованное стационарное состояние дикого типа и фенотипы одиночного клона (Таблица 1). Наши модели однонаправленной и двунаправленной передачи сигналов были способны производить поляризованную ткань и воспроизводить фенотипы клонов одиночного мутанта fz ^– и Vang ^–. Интересно, что однонаправленные и двунаправленные модели сделали разные прогнозы относительно взаимодействий обратной связи, необходимых для воспроизведения автономности клонов fmi ^— .А именно, однонаправленная передача сигналов от Fz к Vang требовала, чтобы обратная связь от Fz была сильнее, чем от Vang, в то время как двунаправленная передача сигналов требовала, чтобы обратная связь была сбалансированной (или только слабо несбалансированной).

В таких условиях однонаправленные и двунаправленные модели сделали разные прогнозы относительно фенотипа двойного клона Vang ^— fz ^— , либо предсказывая дистальную неавтономию, либо полную автономию. Выполняя новые эксперименты, исследуя фенотип двойного клона Vang ^— fz ^— в крыле, мы подтверждаем, что неавтономность подавляется по сравнению с fz ^— или Vang ^— одиночных мутантных клонов.Это подтверждает вывод, что передача сигналов между Fz и Vang является двунаправленной и что обратные связи сбалансированы, поэтому модели 3 и 4 являются наиболее правдоподобными.

Интересно, что моделирование показало, что двунаправленная передача сигналов может быть опосредована либо косвенно, через внутренне асимметричные межклеточные белковые комплексы и двунаправленные обратные связи, либо напрямую через различное сродство к связыванию белков в межклеточных комплексах. Обе модели вели себя схожим образом: им требовалась сбалансированная обратная связь между Fz и Vang для воспроизведения ожидаемых fmi ^— и двойных Vang ^— fz ^— фенотипов клонов.

В целом наша работа предполагает, что, хотя многие режимы связывания и обратной связи могут генерировать полярность и воспроизводить fz ^— и Vang ^— фенотипов одиночных клонов, Vang ^— fz ^— двойных клонов и fmi ^– клоны являются ключевыми симуляторами, необходимыми для ограничения параметров модели, чтобы они отражали реальность in vivo и кажущуюся симметрию в системе.

Мы предлагаем сосредоточить будущие экспериментальные исследования на двух вопросах.Во-первых, каковы молекулярные параметры образования межклеточных комплексов и поддерживают ли они образование внутренне асимметричных комплексов и / или прямую передачу сигналов между Fz и Vang? Во-вторых, какова молекулярная природа обратных взаимодействий и можно ли идентифицировать по крайней мере две противоположные обратные связи между Fz- и Vang-содержащими комплексами?

Экспериментальные процедуры

Drosophila genetics

Митотические клоны были созданы с использованием аллеля fz ^P21 , который считается нулевым (Jones et al., 1996), используя систему MARCM (Lee and Luo, 1999) и Ubx-FLP (Emery et al., 2005). Здесь tub-GAL4 и UAS-GFP экспрессировались в каждой клетке, но tub-GAL80 подавляли экспрессию UAS-GFP только в гетерозиготной ткани или ткани с двумя точками, таким образом, GFP наблюдался только в fz. ^— клонированных клеток. Для создания Vang ^— fz ^— двойных клонов трансгенов UAS-Vang-RNAi были введены дистальнее fz на хромосоме 3L, так что они также будут экспрессироваться только внутри клонов.Сила нокдауна Ванга визуализировалась путем окрашивания на Ванга. На рисунках показаны результаты для линии из коллекции TRiP (HMS01343). Однако для контроля возможных нецелевых эффектов результаты были подтверждены неперекрывающейся независимой линией pWIZ (Bastock and Strutt, 2007). Полные генотипы были:

Фиг. 6A, B, F, G:

Ubx-FLP tubGAL4 UAS-nGFP / +; fz ^P21 FRT80 / tubGAL80 FRT80

Рис. 6C, D, H, I:

Ubx-FLP tubGAL4 UAS-nGFP / +; UAS-Vang-RNAi ^(TRiP) fz ^P21 FRT80 / tubGAL80 FRT80

Диссекция и иммуногистохимия при температуре 25 ° C

Препараты белых клеток были собраны при подходящем возрасте и выдержаны при температуре 25 ° C.Крылья куколки рассекали либо через 28 ч APF для визуализации локализации полярных белков, либо через 32,25 ч APF для трихомов. Затем крылья куколки фиксировали и окрашивали, как описано ранее (Warrington et al., 2017). Вкратце, куколки фиксировали в течение 30-45 минут при комнатной температуре перед рассечением крыла куколки. Крылья переносили в PBS, содержащий 0,2% Triton X-100 (PTX) и 10% нормальную козью сыворотку, для блокирования перед инкубацией антител. Крылья инкубировали с антителами в течение ночи при 4 ° C и помещали в 10% глицерин, 1xPBS, содержащий 2.5% DABCO (pH 7,5). Первичные антитела для иммуноокрашивания представляли собой аффинно очищенные кроличьи анти-GFP (ab6556, Abcam, Великобритания), аффинно очищенные кроличьи анти-Fz (Bastock and Strutt, 2007), крысиные анти-Vang (Strutt and Strutt, 2008) и мышиные моноклональные анти- Fmi (Flamingo # 74, DSHB, (Usui et al., 1999)). Трихомы окрашивали с использованием фаллоидина, конъюгированного с Alexa-568 (Molecular Probes). Крылья взрослых особей вырезали из недавно закрытых мух и переносили на 10 мкл каплю PTX на углубляющем предметном стекле для визуализации.

Imaging

Фиксированные крылья куколки были получены на конфокальном микроскопе Nikon A1R GaAsP с использованием 60x NA1.4 апохроматическая линза с размером пикселя 138 нм, а размер отверстия был установлен на 1,2 а.е. Были отображены 9 Z-срезов, разделенных расстоянием 150 нм, а затем были выбраны 3 самых ярких среза вокруг соединений и усреднены для каждого канала в ImageJ. Крылья взрослых были отображены на флуоресцентном сложном микроскопе для захвата трихомов в светлом поле и GFP для маркировки клональных клеток. Поскольку сигналы светлого поля и GFP находились в разных плоскостях, отдельные срезы были выбраны и перестроены в Adobe Photoshop.

Вычислительное моделирование

Подробное описание уравнений модели, допущений, условий и параметров можно найти в дополнительном тексте.Вкратце, вычислительная модель включает набор связанных обыкновенных дифференциальных уравнений, которые кодируют реакции межклеточного связывания между коровыми белками / комплексами и внутриклеточную диффузию в одномерной петлевой линии клеток, выровненных вдоль проксимодистальной оси. Эта система уравнений решается численно с использованием явного метода Рунге-Кутта. Реализация MATLAB будет размещена на GitHub. Стабильное состояние считалось достигнутым, когда уровни всех молекулярных частиц оставались постоянными после растворения в течение достаточно долгого времени (например, см.рис.S1E, F). Полярность дикого типа определялась как более высокие уровни связанного Fz на дистальных краях клеток с более высокими уровнями Vang на проксимальных краях клеток, и, как правило, эти различия были сильными, когда возникала такая бистабильность.

Краткое описание основных параметров модели приведено здесь:

Константы скорости связывания: Скорости связывания под действием массы пропорциональны продукту реагентов в любой реакции. Скорости прямой реакции параметризуются константами скорости от k ₁ до k ₇ , а обратные реакции — v ₁ до v _{24 7 .Таким образом, относительные скорости реакции определяются константой диссоциации K D , рассчитанной по формуле v j / k j .}

Диффузия: В одномерной модели, где каждая ячейка имеет только два отсека, диффузия моделируется линейным потоком между этими отсеками. Скорость этого потока параметризована как D = мк / л ² , где μ — коэффициент диффузии, оцененный как 0.03 мкм ² с ⁻¹ (Fischer et al., 2013; Klünder et al., 2013) и L — расстояние между отсеками, оцениваемое в 5 мкм.

Обратная связь: Дестабилизирующая обратная связь моделируется функцией Хилла вида h ( x ) = 1 + ( V _max −1) [ x ] ^w / ( K ^w + [ x ] ^w ), где [ x ] — количество белка x , опосредующего обратную связь.

Параметр V _max определяет силу обратной связи как максимальное кратное изменение, которое может быть присвоено скорости отклонения каждой реакции. Поскольку обратная связь может быть опосредована либо Fz, либо Vang, сила обратной связи определяется V _{max, F} или V _{max, V} соответственно. K определяет количество белка x , необходимое для переключения со слабой обратной связи на сильную, а w определяет скорость этого переключения.Мы установили K на 0,5, что составляет половину начальной концентрации Fz и Vang в каждом отсеке. Более высокое значение w отражает кооперативность, так что небольшое увеличение [ x ] может вызвать большие различия в его способности дестабилизировать комплексы. Поскольку у нас нет доказательств ферментативной способности в этих реакциях, которые могут вызывать такую ​​кооперативность, мы стремились поддерживать w на низком уровне и, таким образом, установили значение 2 во всех показанных симуляциях.

Автономный отопитель — Гарант комфортной температуры автомобиля.Автономный «Планар»: описание, устройство, особенности установки и рекомендации

При транспортировке грузов и работе со спецтехникой зимой нередко возникают аварийные ситуации, когда требуется отапливать кабину, прицеп или особо важные узлы конструкции. Отличным решением для таких случаев может стать автономный обогреватель Planar 4D, который способен эффективно успокаивать подобные предметы.

Важные преимущества товара

Данный товар производит ООО «Адверс» в Самаре.С 1995 года в организации внедряется климатическая техника, востребованная на рынках нашей страны, поэтому основным преимуществом является высокое качество товара.

С другими положительными качествами Устройства можно найти ниже:

• Такие инструменты умеют работать надежно. При температуре окружающей среды до -45 градусов.
• Компактные размеры Предоставляют возможность транспортировать товар без лишних трудностей.
• Управление упрощено Благодаря дистанционному управлению, которое позволяет включать и отключать устройство, а также выбирать режим работы.
• Имеются сертификаты на выпускаемую продукцию. , подтверждающий безопасность и соответствие стандартам.
• Устройства для отопления экономно расходуют ресурсы Благодаря чему сохраняется длительный срок эксплуатации.
• Монтаж отопительного прибора можно провести своими руками. А это приводит к экономии денежных средств.
• Доступная цена позволяет приобретать продукцию независимо от финансовых возможностей потребителя.

Дополнение!
Стоит отметить, что автономные отопительные приборы этого типа отличаются низким потреблением электрической энергии, что очень актуально при обогреве салона от аккумулятора во время длительной стоянки.

Если полностью следить за приведенной ниже инструкцией, то в процессе установки проблем возникнуть не должно.

1. Сначала выбирается место установки, после чего на поверхность каркаса наносится предварительная разметка.
2. Предусмотрено в обязательном порядке Защита устройства ОТ. различное загрязнение и повышение влажности.
3. Прибор устанавливается непосредственно, углы наклона должны соблюдаться.
4. Экологичность продукта достигается за счет использования дополнительных прокладок и шайб.
5. Подсоединение линии отопления к топливной системе автомобиля.
6. Установлена ​​система, необходимая для забора воздуха с улицы и выпуска выхлопных газов.
7. На последнем этапе происходит тестирование и окончательная настройка параметров.

Примечание!
Топливный бак доступен в комплекте с основным устройством, нельзя использовать, если проделать разрез непосредственно в топливном проводе.
Для этого вам понадобится резиновый шланг с тройником.

Технические характеристики

Работа прибора

При использовании этого устройства для автономного отопления необходимо соблюдать некоторые правила, чтобы продлить срок службы изделия и достичь высокого уровня безопасности. Рассмотрены наиболее важные моменты, которые необходимо учитывать при эксплуатации.

Техника безопасности

• Обогреватель разрешается использовать только для тех целей, которые указаны в данном руководстве.
• Невозможно использовать прибор в местах, где в большом количестве собраны пары, которые могут легко воспламениться.
• Не используйте прибор, если автомобиль находится в закрытом помещении, так как в нем будут накапливаться продукты сгорания.
• Не отсоединяйте и не присоединяйте разъемы, если в комплект поставки входят продукты питания.
• После выключения ТЭН повторить можно только через 5-10 секунд.
• При заправке автомобиля прибор должен быть в выключенном состоянии.
• Не следует отключать питание от электрической сети, пока не завершится этап промывки.

Внимание!
Если перечисленные выше требования соблюдены не полностью, то гарантийное обслуживание потребителей может быть приостановлено. Ремонт
в этом случае придется заплатить.

Работа с панелью управления

В любом случае нужно запускать и выключать систему, менять температурный режим и определять состояние прибора.Для этого есть специальная панель управления. На передней панели устройства есть небольшая светодиодная ручка.

Благодаря небольшой лампочке можно определить состояние устройства. Если его цвет красный, значит включен режим обогрева или вентиляции. Мигающий светодиод указывает на появление неисправности. Когда ТЭН отключен, лампочка вообще не горит.

Ручка нужна на корпусе нужна для выполнения разных команд. Если он слева, устройство полностью выключено.Вы можете запустить пуск, повернув ручку по часовой стрелке. В зависимости от положения ручки система будет работать в определенном диапазоне мощности.

Возможные неисправности

• Если пламя прерывается, проверьте систему подачи топлива и воздуха.
• Если связь между основным блоком и панелью управления прервана, необходимо проверить провода на наличие короткого замыкания.
• Увеличение времени вентиляции обычно происходит при плохой работе системы подачи воздуха.
• Если индикатор пламени неисправен, то нужно проверить цепь, так как может наблюдаться зазор.
  
• При перегреве в зоне блока управления приточные и воздухозаборные патрубки подлежат осмотру.

В заключение

Благодаря вышеизложенной информации потенциальные потребители могут понять, что это автономные отопители Planar, пользующиеся большой популярностью в нашей стране. Эта тема будет интересна в первую очередь тем водителям, которые много времени проводят за рулем.Что касается дополнительной информации об отопительных приборах этого типа, то они отражены в видео.

При транспортировке различных грузов, а также в процессе эксплуатации спецтехники зимой часто возникают аварийные ситуации, при которых необходимо прогреть кабину или прицеп, различные узлы и конструкции. Идеальное решение для таких ситуаций — автономность «Планара». Это дизельный обогреватель, который может быть достаточно эффективным для обогрева автомобилей грузовых автомобилей, автобусов, прицепов. Это очень актуальный прибор для водителей грузовиков, которым приходится работать в экстремальных северных условиях при низких температурах.

Особенности и достоинства

Автономный «Планар» производится в Самаре на предприятии Advers. Компания занимается производством и продажей различной климатической техники, которая очень востребована в России. Главное преимущество продукции предприятия — доступные цены и качественное оборудование.

Автономные отопители могут эффективно и надежно выполнять свои функции даже при температуре наружного воздуха до -45 ° С. Также к достоинствам прибора можно отнести компактные размеры.Обогреватель не займет много места в машине. Использование устройства значительно упрощается за счет того, что система оснащена пультом дистанционного управления. С его помощью вы можете включать и выключать устройство, а также изменять различные режимы автономности.

Вся продукция, которую производит ADVERS, имеет необходимые сертификаты, полностью подтверждающие безопасность и соответствие стандартам качества. Автономный «Планар» в процессе работы потребляет незначительное количество топлива, из-за чего остается длительное время использования.Установка может производиться самостоятельно. Это позволяет существенно сэкономить.

И еще одно важное преимущество, которое имеет автономный «Планар», цена. На дизельной модели мощностью 7,5 кВт это 28 300 р. Это намного ниже стоимости аналогичной продукции европейских производителей.

Конструкция

Система работает за счет теплого воздуха — это ТЭН. В конструкции есть ТЭН, ТНВД для подачи дизельного топлива. Также устройство оснащено пусковым устройством.

Автономный автоцистерн. Возможен и другой вариант работы, когда солярка подается прямо из специальной емкости в самом устройстве. Питание с электричеством организовано по такому же принципу. Устройство может питаться от автомобильного аккумулятора.

Устройство сконструировано таким образом, чтобы оно было максимально автономным. Электроника полностью контролирует работу каждого элемента. Устройство запустится только тогда, когда электронный блок проведет самодиагностику и убедитесь, что каждый элемент находится в хорошем состоянии.Таким образом, автономность «Планара» не только высокоэффективна и экономична, но и полностью безопасна.

Принцип работы

Работает данный воздушный автономный отопитель следующим образом. Таким образом, с помощью топливного насоса в камеру сгорания «Планар» подается топливо. Это тепло, которое образуется при сгорании дизельного топлива, затем передается в теплообменник. Затем радиатор сдувается и в салон поступает горячий воздух. Выхлопные газы обводятся из салона машины (через патрубок, как на фото ниже).

Также устройство подходит для использования в закрытых помещениях. В качестве топлива для Планара используется дизельное топливо. Как уже было замечено, оборудование может работать полностью автономно — двигатель авто не нужен. Особенности крепления заключаются в том, что сам «фен» находится внутри кабины, а бак с горючим — на улице.

Функция самодиагностики

При каждом запуске подогреватель проводит предварительную диагностику датчика, контролирующего перегрев. Также проверяется состояние топливного насоса, индикатора горелки и электрических цепей.Если есть отклонения, система не инициирует запуск. Это частая причина, по которой в автономию «Планар» не запускается.

Если тесты самодиагностики прошли нормально, система предварительно запускает продувку камеры сгорания. Воздух будет удален из салона автомобиля. Свеча разрастется, а затем подадут дизель и воздух для горения. Когда будет достигнуто нормальное горение, свеча автоматически погаснет.

Автоматическая электронная регулировка

«Планар» имеет электронный блок управления.Он автоматически регулирует температуру. Настройка выполняется в соответствии с заранее заданными значениями драйвера. Диапазон — от 15 до 30 градусов. Когда температура в автомобиле достигнет установленного значения, устройство продолжит работу в режиме пониженного энергопотребления — теплоотдача будет меньше.

Если разница между заданной и реальной температурой будет большой, то электроника активирует режим вентиляции. Это позволяет охладить рабочее место водителя. Когда температура воздуха начнет падать, оборудование перейдет в активный режим.В качестве опции прибор может быть укомплектован выносным датчиком температуры.

Технические характеристики

Рассмотрим популярную модель 4DM 12 24. Это тоже автономность «Планар». Его цена 19 400 р. Аппарат дизельный автономный отопитель. Устройство имеет следующие технические характеристики.

Таким образом, уровень выработки тепла в активном режиме работы составляет 3 кВт, а в малом — 1 кВт. Расход топлива в активном режиме составляет 0,36 л / час. В малом режиме устройство потребляет до 0.12 л / ч. Потребляемая мощность — до 30 Вт. Вводимый воздух — 120 м3 / ч. Напряжение питания — 12 и 24. Все эти характеристики измерены при номинальных напряжениях питания и температуре 20 градусов. Возможна небольшая погрешность в измерениях.

Возможные поломки

В процессе эксплуатации могут возникать различные неисправности автономной работы «Планар». Система перед каждым запуском диагностирует все устройства, и в случае поломки сообщит об этом мигании светодиода на панели управления.Далее по этому коду можно узнать, что именно вышло из строя. Можно отремонтировать или заменить этот элемент.

В инструкции к устройству производитель указывает все возможные ошибки автономности «Планар» и объясняет, как устранить поломку. Но могут быть и другие поломки, которые невозможно диагностировать электроникой. Таким образом, возможна потеря герметичности теплообменника в результате его эксплуатации. Присутствует начало заделки прокладок. Возможно снижение производительности за счет образования автомобиля внутри теплообменника.Эти поломки можно диагностировать визуально.

В процессе работы могут произойти поломки отдельных блоков — их можно заменить без необходимости демонтажа устройства. Это может быть бензонасос, свечи накаливания, консоль. Достаточно посмотреть коды ошибок автономии «Планар» и можно будет легко найти неисправный элемент.

Номера ошибок и их описание

Если устройство не запускается, то причин этому может быть несколько. Код проблемы 13.Топлива может не быть, дизель может не соответствовать условиям эксплуатации. Небольшой уровень топлива. Также забит трубопровод, отводящий газы, либо загрязнена система забора воздуха. Неисправна свеча накаливания или ее решетка. Этот же код говорит о дыре в камере сгорания. Ремонт автономности «Планара» можно выполнить своими руками. О том, как исправить эти проблемы, производитель подробно объясняет в инструкции.

Код 20 также говорит об объеме устройства.По этому коду производитель рекомендует проверять предохранители на жгуте питания. Дополнительно рекомендуется проверить панель управления. Между блоком и консолью может не быть связи.

Код 01 — сообщает о перегреве теплообменника. 08 показывает негерметичность топливопровода, неисправность насоса или индикатора пламени. 09 — Это вышедшая из строя свеча накаливания. Происходит это из-за короткого замыкания, обрывов, поломки блока управления. 05 — выход из строя индикатора пламени по тем же причинам, что и в предыдущем случае.04 — выход из строя датчика температуры.

19 — неисправности, связанные с топливным насосом из-за обрыва цепи или короткого замыкания. Коды ошибок автономной работы «Планар» 12 и 15 говорят о неисправности напряжения или аккумулятора. И в первом, и во втором случае проблема связана с напряжениями питания.

Код 16 сообщает о недостаточной вентиляции. Не обеспечивает охлаждение камеры сгорания в ТЭНе и теплообменнике. Также во время продувки не охладился датчик пламени.

Ошибки автономной работы «Планар» с кодом 10 — это проблемы с двигателем нагнетателя. Он не набирает высоких оборотов из-за большого трения в подшипниках. 27 — электродвигатель заклинило и не вращается. 28 — мотор вращается, но с одной постоянной скоростью. Автономные коды «Планар» 02 — перегрев по данным датчика температуры.

Заключение

В условиях российской зимы такие обогреватели незаменимы для тех, кто работает на автомобиле, особенно в северных регионах.Поэтому необходимо знать, как работает и работает автономок «Планар».

Вспомните, как возмущался Великий Менделеев: «Нефть — не топливо, с заданиями можно попасться!» Но тогда масштабы добычи и сжигания этого ценного химического сырья не шли ни в какое сравнение с нынешними. Да и сегодня, когда практически весь транспорт питается нефтепродуктами, осушенные котлы и котлы мазут считается роскошью от нищеты и безысходности — в развитых странах используются гораздо более дешевые и возобновляемые источники энергии.Но все эти макроэкономические истины пересекаются с простой повседневной ситуацией: ночь, мороз, Камаз с грузовиком на обочине дороги … и водитель сталкивается с дилеммой: используются ли цилиндры двигателя в качестве отопительных котлов, фиксируя мгновенный расход топлива. параметром в бесконечность или, затянув «В той степи и глухой по-американски амершщчик …», повторить судьбу героя народной песни?

Деньги в трубе

На холостом ходу Двигатель КАМАЗ съедает около 8 литров горючего в час, а у двигателей большинства тяговых ограничителей он ничем не отличается по месту, особой экономичностью.Несложные подсчеты показывают, что даже в умеренном климате средней полосы России на обогрев салона на ночных стоянках у всех слетает «в трубу» минимум 60 000 рублей! С каждой машины. И это без учета затрат на преждевременный ремонт мотора, пугает сотни тактовых поршней цилиндра. Что уж говорить о наших северных регионах, где во времена государственного дизельного машиностроения была «добрая» традиция заводить двигатель в конце октября, чтобы запустить его в начале апреля… Подогреватели помогли без такого варварства, а для грузовиков в армейском исполнении «автономность» с подачей продуктов горения в картер двигателя, что при отсутствии текущих масел обеспечивало плавление гелеобразного M8G2 и последующего заводится даже в Код-Чийский мороз.Однако профилактика кабины обогрева кабины не решает — погоня за прогретым антифризом по системе охлаждения, большая часть мощности — не менее 14 кВт из 15 разработанных — рассеивается в моторном отсеке, то есть нагревает, в основном, окружающую среду.К тому же штатная камазовская «печка» предподготовки будет греть одновременно с тяжелым мотором, то есть очень долго и максимум — до 60 градусов. Чего в сильный мороз явно не хватит — даже за рулем будет холодно, не говоря уже о спальном месте. Да и рев 15-киловаттной горелки не особо способствует крепкому и здоровому сну. Есть автономные жидкостные отопители и объективный технический недостаток — Высокое (90-130 Вт) потребление электроэнергии водяным насосом — Нет случаев, когда старый аккумулятор полностью «сажается», и вместо ухода на линию в теплом кокпите он ожидает от водителя с проводами и катюшей.Не случайно при заводской опциональной установке помещения, например, на немецких автомобилях, в предпусковой подогреватель обычно идет дополнительный аккумулятор. Другое дело — воздушная «автономность», работающая по принципу фена, как, кстати, называется на Slaf Slane. Охлаждение теплообменника потоком воздуха, забираемого из салона, и уходящего, естественно, обратно в салон, не такое интенсивное, как жидкое, поэтому при равной мощности «фена» получается больше в целом, чем у преобладают.Но мощность последнего ему не нужна, ведь почти вся энергия сгоревшего топлива (кроме 3-5%, которая осуществляется нагревом до 300-400o выхлопными газами) выделяется в виде тепла. в кабине автомобиля, затем рассеивается в окружении его стен и стекол. Двух киловатт «воздухонепроницаемости» вполне хватит, чтобы устроить водителю основного грузового автомобиля или автокатастрофы, машинисту экскаватора и т.д. Настоящий «Ташкент». При мощности в 4 кВт тепло с избытком даже в зимнюю ночь в Якутии, но агрегаты по 8-9 кВт обогревают салоны более крупных автобусов.Немного больше, чем меньший объем пламени обеспечивает бесшумность — ни «паяльной лампы», как жидкий обогреватель, ни у мамы. Энергию от АКБ потребляют только маломощные потребители — даже в 4-киловаттном режиме максимальная отдача тока от 24-вольтовой батареи не превышает 2 А, а при мощности 1,5 кВт — только 0,5 А. То есть на долгую зимнюю ночь аккумулятор не потратил двадцатую долю своей емкости. Расход топлива в таком умеренном режиме составит порядка 0,2 литра в час, то есть на 40 (!) Меньше, чем у КАМАЗа на холостом ходу.Но не только экономия играет в пользу автономного отопителя — важна и растущая нетерпимость общества к загрязнению воздуха. Европейская культура постепенно проникает в наших дальнобойщиков в среду — многие из них, торгующие по миру и устанавливающие в кабину всякие «Эйртоники», уже начали забывать, как однажды ночью кашляли, вдыхая СИЗЫЙ дым от своих и соседних дизелей. Сегодня, не заглушив двигатель на коллективной парковке, вы рискуете через пять минут услышать стук бейсбольной биты в дверь.А прикрепляешь со своим карабином на ночь в городе, с балкона тут же «на поражение» выкинет пустую бутылку — в крышу салона. Без предупреждения кидаем на асфальт … И пусть вас не удивят, что это немцы со своими теплыми, близкими к нулю градусами, зимой поднатароватили в производстве автономных отопителей. Да, в Европе дальнобойщики — это все опросы: ночевать в комфортабельных трехзвездочных мотелях в комфортабельных трехзвездочных мотелях, но стоять на складе на складе или на таможне под балтийским ветром им тоже приходится.А что еще будет тепло, как не «фен», когда запрещает закон? В России путь распространения воздухонагревателей мучен, долог и тернист — в народе этого типа «печка» ассоциируется со словом «запорожец» и воспринимается субъективно, как вещь, некачественная в своем роде. сущность. У опытных водителей свежи в памяти картины, внезапно курящие прямо на ходу «горбатый» и «ушастый», а кто-то испортил зрелище горящей бензиновой дорожки, бегущей за пишущей машинкой с подозреваемым водителем… Аварийная капризность автономных отопителей (их для мелитопольских микролланов выпустил автоблок «Садринский») заставила владельцев искать любую альтернативу, например наматывать толстый медный провод на выхлопные трубы. Для прямой передачи тепла в салон — лишь бы избавиться от ненавистный, надоедливый бензин и агрегат Гэри. Но прошли годы, прокатилась волна «благосклонности» иномарок, в том числе маршруток, и Россия наконец узнала, что такой автономный отопитель «делается вручную». Умелые руки…

Все гениальное просто

Итак, рассмотрим детально устройство «воздух». Принцип производства продукции разных производителей Одинаковый — топливо подается выносным электромагнитным насосом, встроенным в магистраль ближе к Баку (вытаскивать всегда легче, чем всасывать), дозировка под контролем электроники поступает в камеру сгорания, а точнее испаритель. Последний представляет собой жаропрочный корпус с достаточно большой площадью поверхности — обычно это пакет проволочных сеток из огнеупора «Strewwear».В испарителе установлена ​​электрическая свеча накаливания с керамическим стержнем (открытые спирали ушли в прошлое). Воздух в камеру сгорания подается нагнетателем с приводом от вала мотора, там же, на входе, холодном конце отопителя, находится электронный блок управления — микросхемам его не угрожает. Ребра на внешней поверхности теплообменника, куда попадают горячие газы из камеры сгорания, выдуваются из кабины — это приводит в движение вентилятор, закрепленный на валу двигателя за крыльчаткой.К панели управления, установленной на панели приборов, от блока прокладывается жгут проводов, а поскольку канал связи на современных агрегатах обычно цифровой, проживало всего три: «плюс», «минус» и сигнализация. Поворотным регулятором или кнопками на пульте можно настроить несколько режимов работы отопителя — в зависимости от процессора выбранный процессор установит необходимую скорость вращения вентилятора и объем подачи топлива. Датчики следуют за температурой: один может быть встроен в панель управления или на входе потока воздуха в обогреватель, другой — выносной, и ставится, например, в спальне, протягивая туда отдельный жгут проводов.Датчик перегрева теплообменника (термовыключатель) — страховой элемент, он подает сигнал на блок управления, требующий подачи топлива.

При включении подогревателя процессор диагностирует все системы и запускает программу. Напряжение на свече накаливания плавно повышается, затем в камеру сгорания подается топливо и воздух, начинается процесс горения, управляемый блоком управления датчиком пламени в теплообменнике. Когда горение стабилизируется, свечу выключают, и в дальнейшем пламя поддерживается за счет постоянной подачи топлива.Если по какой-либо причине возгорания не произошло — например, из-за загустения летнего дизельного топлива На морозе весь цикл автоматически повторяется. После двух неудачных попыток Нагреватель автоматически выключается, на панели управления загорается индикатор, а по команде процессора нагнетатель продувает камеру сгорания в течение нескольких минут. После этого можно снова повторить розжиг. Однако если топливо соответствует сезону, то такие нестандартные ситуации на современных, проходящих регулярную чистку У Нагара, ТЭН встречаются крайне редко, и после розжига блок управления поддерживает горение на максимальном режиме, сравнивая значение температуры, указанное в водитель на воздушной панели с температурой воздуха в кабине.Если последний ниже ниже, ТЭН продолжает работать на «полном газе», а при достижении желаемого подача топлива сокращается. Бывает, что в кабине становится даже жарче, чем требуется — тогда процессор дает отдохнуть топливному насосу, а нагнетатель приказывает продуть камеру сгорания свежим воздухом. Когда температура упала, например, на 2 градуса ниже установленной ручки, приходит цифровая команда: «Махмуд! Свет!», И процедура прогрева свечи с последующей подачей топлива возбуждается по описанному выше сценарию.Как видим, заявленная автономность воздухонагревателей у всех без исключения фирм весьма условна, так как любой такой агрегат жестко привязан к автомобильному аккумулятору, а смерть аккумулятора вдали от населенных пунктов Рассеяна смертью и водителем. Однако дизайнеры не спешат создавать полностью самостоятельные «фены для волос», хотя, на первый взгляд, технических препятствий для этого нет. В самом деле, какие же 40 ватт потребляются от батареи, если при сгорании топлива избыточные 2 киловатта? Почему нельзя вращать вал с потоком горючих газов, зачем «Феноа» вообще электродвигатель? Термопара полностью потянет за собой топливный насос и электронику.Поггиг — Пиринатрон. И никакой батареи не надо. Увы, не все так просто. Отдаленное сходство «воздуха» с газотурбинным двигателем ничего не значит, и, заставляя пламя не только греться, но и вращаться, мы уловим почти безоговорочную проблему шума. То есть спать придется при реактивном режиме. Не говоря уже о неизбежных трудностях с отбором тепла от выхлопных газов, ведь «печка», питающаяся горючим, как самолет, никому не нужна. Да и по технологии турбина и фен, мягко говоря, различаются — обогреватель кабины тысяч от EDAC за двадцать (евро) вряд ли найдет спрос.Так что в обозримом будущем полностью автономных «воздуховодов» не будет.

Воздухонагреватель: Выбирай мне

А теперь об особенностях отопителей конкретных марок. Немецкую «автономию» Webasto и Eberspaeher считают эталонной — многие технические решения, внедряемые инженерами этих фирм, регулярно появляются на продукции конкурентов — лицензионных или без таковых. Главной особенностью Porn Germans является твердосплавный алюминиевый теплообменник, такая конструкция обеспечивает наилучший КПД агрегата, но требует достаточно высокой культуры производства.Цены на обогреватели обеих фирм примерно одинаковые — около 29 000 рублей за 2-киловаттный «воздушный терм» и около 37 000 рублей за 3,5-4 киловатт. Одно из непринятых отличий разных школ дизайна — в виде испарителя: у Webasto он по периметру камеры сгорания, а Eberspeher — на торце. В активе Webasto бесщеточный электродвигатель, вентилятор low-easy и камера сгорания с термостойкой металлокерамической прокладкой. Широкий диапазон допустимых положений позволяет устанавливать обогреватель под углом до 90 градусов от горизонта.«Конк» Webasto — это удобная диагностика: по сигналам переключателя или таймера, по анализу выхлопных газов или с помощью компьютера. Система самодиагностики отображает неисправность, выдав один из 15 кодов. Контроллер температуры одновременно является переключателем нагрева. Дистанционный датчик температуры по кабелю длиной до 5 м — опция. В комплект Комфорт входит таймер, который включает обогреватель в установленное время. Air Top — так обозначает большинство моделей в своей линейке управления компании Webasto. Современные модели воздухонагревателей EBERSPAECHER называются Airtronic — четырех достаточно, чтобы перекрыть диапазон мощности от 2 до 8 кВт.Среди достоинств — высокий КПД и бесшумный вентилятор с плавной регулировкой скорости вращения. В списке опций система дистанционного радиоуправления с радиусом действия до 1000 м.

Чешская компания Brano представлена ​​двумя моделями: 2 killeaste Breeze III и вдвое более мощным Wind III. По конструкции теплообменник как у немцев, то есть алюминиевое литье, а цены привлекательные. Регулировка температуры плавная — от 15 до 30 ° C, среди опций есть таймер.

«Инвесторы» Микуни — то, что очень славится своими карбюраторами — экзотика на нашем рынке. Дизайн любезный, потому что основан на лицензиях от Eberspacer, но отсутствие так широко, как у немцев, сетевых сервисных центров Пока сдерживает распространение обогревателей, известных своим японским качеством.

Старейшие отечественные производители Автономные отопители — Шахааз. Древняя и очень нетехнологичная, как и положено в «Дефенс», конструкция теплообменников Shadrin (они вручную свариваются из нержавеющей стали) существенное преимущество перед немецким литьем — промышленная гибкость.Освоить установку специального назначения и особую конфигурацию проще простого — заказчик с деньгами. Покупателю же основного обогревателя остается полагаться на квалификацию сварщиков — если теплообменник сделан на совесть, свищей и прочих дырок хрупкой окиси углерода в салон не будет. В производственной линейке Shahaa 5 моделей «инеров» традиционной конструкции — мощностью от 2 до 11 кВт, и, кроме того, в серию пошли два новейших агрегата с электронным управлением: 2 и 8 киловатт.Но они намного дороже, например, 02 стоит 16 000 рублей против 10 000 рублей за аналогичный в пересчете на О15.

На ржевском заводе «Эльра-Термо», наоборот, применили самое передовое решение, сделав твердотельный теплообменник, как у немцев. Причем алюминиевые ребра в нем полые, то есть нагреваемая изнутри горючими газами поверхность, получилось намного больше, чем теплообменники зарубежных анастеров, что дает хорошие перспективы для повышения КПД.Пока у ржевчан только одна «воздушная» модель — «Предоник-4Д-24». В комплект за 13000 рублей входит бак на 12 литров для автономного питания «печки», разбавленный бензином, работающим в сильный мороз.

Самарский завод «АДВЕРС», поставляя свои подогреватели «Планар» для сборки автомобилей КАМАЗ, автокранов и другой спецтехники, предлагает «Инвесторы» не только в 24-х, но и в 12-вольтовом исполнении, потому что, например, американ грузовики «Лаки» напряжение от самолета.

Особенностью конструкции является сборка двух половин алюминиевого теплообменника.Цена комплекта с баком на 7,5 л — 12500 руб. Возможны на рынке обогреватели на газовом топливе — их делает немецкая компания TRUMA. Спрос на такой очень ограниченный, но для старого бензинового трактора, переоборудованного на пропан-бутан, ничего лучше 2,4-киловаттного агрегата TRUMATIC E 2400 изобретать не будет.

А исправная печка в салоне машины очень хорошо, особенно если зимнее окно. Ведь ездить на машине, когда в салоне холодно, очень неудобно, а иногда и опасно.Но зачастую обычные штатные печи для эффективной работы требуют большого количества электроэнергии и топлива. Для снижения расхода топлива автовладельцы стали применять автономный обогреватель салона от дизеля на 12 вольт. Эти устройства имеют ряд серьезных преимуществ перед штатными печами. Одно из преимуществ — экономия заряда аккумулятора и топлива.

Что это за устройство

Автономные отопители — это агрегаты, предназначенные для подогрева воздуха в салоне автомобилей или технологических жидкостей в машине при выключенном двигателе.В зависимости от того, какой обогреватель должен греть, он делится на несколько типов:

Автономный воздухонагреватель кабины предназначен для обогрева только салонного воздуха.

Это обычный тепловентилятор, который вставляется горячей струей. Нагреватели для нагрева жидкости могут нагревать антифриз в системе охлаждения, даже когда она не активна, а также топливная система. Это актуально для дизельных силовых агрегатов. Также жидкостный автономный отопитель также будет использоваться для обогрева салона, в том числе лобового стекла.Автономные масляные обогреватели предназначены для прогрева смазочных магистралей в системе. Это значительно упрощает запуск мотора в сильные морозы.

Стоит ли устанавливать

Если говорить о рациональности установки такого оборудования, то это зависит от того, как часто машина эксплуатируется зимой. Если хозяин выезжает на машине всего несколько раз в течение месяца, то автономный отопитель 12-вольтового дизельного салона не нужен.

Для разогрева рабочих агрегатов можно использовать штатную рейку.Если кататься приходится каждый день, дополнительная система обогрева существенно поможет сэкономить, а также сбережет здоровье. Особенно актуален автономный отопитель на 12 вольт дизель для дальнобойщиков и для тех, кто работает в такси.

Сколько можно сэкономить

При интенсивном использовании автономных печей можно сэкономить от 25 до 100 литров топлива за сезон. Но проценты экономии у каждого свои. Это зависит от того, как эксплуатируется автомобиль, от манеры вождения, а также от типа установленного оборудования.

Классификация автономности по топливу

Автомобильные отопители различают функциональные особенности. Но их также можно классифицировать и по виду топлива, на котором работает данное оборудование. Также различают устройства по мощности. Итак, есть автономный обогреватель салона на 12 вольт дизель, есть электроприборы, есть оборудование на бензине.

Электрооборудование на 12 и 24 В

Чаще всего современные салонные автономии, которые используются у современных автомобилистов, рассчитаны на работу при напряжении 12 или 24 В.Для многих не совсем понятно, что приобретать, а что будет эффективнее и безопаснее.

Однако все очень просто. Маломощные 12-вольтовые устройства предназначены для установки в легковых автомобилях. Они идеально подходят для включения в бортовую сеть. При этом мощности хватает, чтобы обогреть небольшое пространство салона. 24-вольтовое оборудование предназначено для работы в грузовых автомобилях.

Газовый обогреватель

Данная группа оборудования работает на сжиженном газе. За счет его сгорания работает специальный вентилятор.Последний и обеспечивает процессы естественной циркуляции воздушных потоков в салоне. Воздух прогревается до определенных температур. Чтобы ускорить этот процесс, многие устройства имеют дополнительные вентиляторы.

Эти устройства могут работать, даже если двигатель заглушен. Также устройству не нужна электрическая энергия, чего нельзя сказать об обычной плите. Так что, даже если нужно долго стоять на одном месте, аккумулятор не сядет, и водитель не замерзнет.

Среди преимуществ данного оборудования можно выделить полное отсутствие электроники и высокую надежность конструкции.К тому же устройства не опасны для водителя. В процессе горения воздух закрывается с улицы. Отработанные газы также выводятся в атмосферу. Чтобы обеспечить этому обогревателю возможность работы, необходимо лишь оснастить его баллонами. Если учесть разницу в цене сжиженного газа, бензина и дизельного топлива, то это довольно экономичное решение.

Из недостатков — возможность обогрева только салона. На какой автомобиль можно установить такой автономный обогреватель салона?

У «Газели» такие агрегаты ставят очень часто.Устройство установлено в салоне, под пассажирскими сиденьями.

Бензиновые обогреватели

В данной категории техники чаще встречается не салон, а предпусковые подогреватели двигателя. Устройства компактны, а из-за того, что их чаще всего кладут под капот, их работа бесшумна. Такое оборудование способно разморозить лобовое стекло. Что касается расхода топлива, то он составляет примерно 0,5 л / час.

Салонные бензиновые обогреватели целесообразны, если нужно утеплить только большие салоны.Для небольших машин эффект горения бензина будет слишком высоким. Лучше в этом случае применить автономный обогреватель салона от дизеля на 12 вольт.

Дизельная автономность

По устройству и принципу действия такая комплектация практически ничем не отличается от бензиновой. Недостаток — дизель может плохо гореть в сильный мороз. Поэтому иногда могут возникнуть трудности с запуском таких устройств. А вот современное оборудование, например немецкий автономный отопитель салона на 12 вольт дизель «Вебасто», от подобных проблем защищено.

Принцип работы автономной печки

Неважно, сколько топлива в том или ином устройстве, ведь принцип работы ТЭНов одинаковый. Топливо, которое подается с помощью электромагнитного насоса, встроенного в магистраль возле топливного бака, в определенных дозах подается в камеру сгорания — в специальный испаритель.

В качестве последнего может использоваться корпус, устойчивый к высоким температурам, с большой площадью поверхности. В некоторых моделях это комплект решеток из нержавеющей стали.Если рассматривать автономный отопитель салона на 12 вольт дизель «Планар», то в качестве испарителя используется пластинчатый теплообменник.

Перед ним тлеющая свеча. Воздух в камеру сгорания отопителя будет попадать через специальный нагнетатель. Ребра испарителя обдуваются вентилятором, за счет чего обогревается салон. Современные устройства Оборудованы электронными блоками управления. Они защищают плиту от перегрева, автоматически регулируют температурный режим.

При включении водителем автономного отопителя салона на 12 вольт дизеля «Планар» (или любого другого) электроника проводит диагностику и запускается.На свече растет напряжение. Далее в камеру подают топливную смесь. Процесс горения контролируется электроникой и датчиками. Когда горение станет устойчивым, свеча накаливания погаснет.

«Планар 4Д»

Это дизельный воздухонагреватель Кабина, мощность которого 4 кВт. Есть возможность регулировать температуру и расход. Модель 4Д-12 предназначена для легковых автомобилей, бортовая сеть которых рассчитана на напряжение 12 В. «Планар 4Д-24» предназначен как для грузовых автомобилей, так и для автобусов.

В режиме максимальной мощности Отопитель способен согревать воздух в салоне небольших автобусов. В процессе эксплуатации уровень энергопотребления до 4 а / ч, что не критично.

Webasto.

Под этой торговой маркой выпускаются одни из самых популярных обогревателей мощностью до 2 кВт. Особенностью серии AIR Top 2000 ST является то, что оборудование может работать с разными видами топлива. Есть регулировка температурных режимов и подачи воздуха. В процессе работы система потребляет не более 4 А / ч энергии.Для желающих приобрести такой автономный обогреватель салона на 12 вольт дизель цена в среднем 50 тысяч рублей.

Продукция «Вебасто» считается эталонной. Особенность данного оборудования в твердом алюминиевом теплообменнике, который способствует практически максимальной эффективности. Конструкция такова, что обогреватель удобно установить под капотом автомобиля.

Автономное отопление в салоне авто своими руками — возможно ли

Если посмотреть принцип работы дизельного и бензинового оборудования, можно сказать, что устройство устройства достаточно простое.Фактически, имея определенный опыт, можно собрать своими руками автономный отопитель салона на дизеле на 12 вольт. Но это не будет электронный блок управления. А если и есть, то без всех функций, которые есть в системах от известных производителей. Если электроника не нужна, то сборка конструкции не составит труда.

Как установить обогреватель

Процесс установки — несложная операция. Необходимо найти место для устройства, подключить систему к топливной магистрали, затем сделать трубопроводы для забора воздуха и выхлопных газов.Последний выйдет на улицу. Далее остается только подключить электронику и электрические провода.

Возможна установка автономного отопителя салона своими руками. Для этого не нужно обращаться к специалистам. Однако гарантии на установку тоже не будет.

Вывод

Итак, мы выяснили, что это за обогреватель. Автономный — штука очень полезная, особенно если зимой вы часто эксплуатируете машину. Его использование не требует работы двигателя и штатной печки.Оборудование полностью автономное. Установка под ключ в специализированных сервисах обойдется примерно в 50-70 тысяч рублей. Самый дешевый вариант — «Планар» на 12 вольт. Устройство подходит для легковых автомобилей и микроавтобусов.

Как известно, качественный обогреватель салона на отечественных автомобилях оставляет желать лучшего. И если на легковых автомобилях с этой проблемой можно согласиться, то на коммерческом транспорте — нет. Ведь иногда приходится возить груз на большие расстояния. Некоторые занимаются доработкой штатной печки, но результат не самый правильный выбор — установка автономки.На Газели она тоже установлена. Что ж, давайте разберемся, что это за элемент и как его установить.

Характеристика

(или на языке Language «фен») — это устройство, которое служит для лечения салона, а также двигателя. В последнем случае «Фен» называют подогревателем. Сама автономность — это небольшой аппарат от 25 до 20 сантиметров.

Устанавливается в салоне или в наддувном пространстве. Представляет собой отдельный автономный двигатель. Обычно работает на дизеле. Но некоторые ставят на Газель газовую автономность.Дополнительно в салоне размещен таймер, благодаря которому устройство программируется. На дорогих моделях типа «Вебасто» запуск может производиться с брелока, удаленно. Нагреватель от бортовой сети 12 или 24 вольта. Топливо для сжигания берется из бака или из отдельной емкости (как правило, это небольшой пластиковый бак объемом 10 литров). Таким образом, при сжигании смеси вырабатывается тепловая энергия, которая затем направляется в салон. Двигатель автомобиля можно выключить. Автономная представляет собой стояночный отопитель и работает независимо от штатной печки или мотора.Кстати, выхлопные газы выводятся через отдельные трубки наружу. Таким образом, водитель получает чистый и теплый воздух в салоне.

Варианты

Автономный на «Газели» может быть разным. Есть несколько типов данных обогревателя:

Сухая автономность — самый дешевый вариант обогревателя. Однако этот «фен» лишен функции подогрева двигателя. Это не связано с охлаждением системы в DVS. Поэтому при работе отапливается только салон или кабина. Отзывы говорят, что этот тип автономности не подходит для дизельных автомобилей.Поэтому устанавливать его грамотно только на «Газель» с моторами ЗМЗ. и умз. Хотя некоторые ставят на «Камминс». Но в этом случае система не будет подогреваться. Мотор сложнее завести на морозе.

Мокрая автономия

Устанавливаются в основном на большегрузные автомобили. Их особенность в том, что они взаимодействуют с охлаждающей жидкостью (отсюда и так характерное название) двигателя. Во время эксплуатации тепло обогревает не только кабину, но и сам мотор.

Опытные автомобилисты знают, как тяжело запустить дизель. Вообще, это не только солярка, но и масло.Коленчатый вал В таких условиях очень сложно провернуть. Автономный отопитель способен повышать температуру двигателя до 40 градусов Цельсия. Это весомый плюс для дизельных машин.

Производители

Основные производители мокрой автономии:

Дополнительно системы могут быть оснащены модулем GSM с возможностью программирования запуска автономии. Но беда в том, что стоимость такого отопления начинается от 50 тысяч рублей. И если для седельного тягача типа «Вольво» это небольшой расход, то для малотоннажной «Газели» — значительная трата средств.К тому же у них разные каюты. А «Вебасто» в основном выдает автономность на 2-3 киловатта. Как показала практика, для «Газели» достаточно полутора киловатт энергии. Возникает вопрос: какую автономию выбрать?

«Планар»

Это российский аналог «Вебастера». Для «Газели» автономность от серии 2Д идеальна. Отзывы отмечают, что данная модель отлично прогревается по салону и на -30 градусов. Начальная стоимость такого обогревателя 22 тысячи рублей.

Дополнительно модель может быть укомплектована GSM-модемом. Если на Газели с Дизелем ставится такая автономность, стоит понимать, что этот «фен» сухой и не является предпусковым подогревателем. Тем не менее, устройство отлично справляется со своей основной функцией — обогревом кабины. Автономный, на установленной Газели, имеет следующие технические характеристики:

• Максимальная мощность — 1,8 киловатт.
• Расход топлива — 240 миллилитров в час.
• Объем нагретого воздуха 75 кубометров в час.
• Топливо отработанное — дизельное.
• Номинальное питание — 12 или 24 В.
• Рабочий режим — ручной.
• Общий вес 10 кг.

Оборудование

В комплект «Планар 2Д» входят:

• Обогреватель.
• Топливный бак на 7 литров.
• Пульт дистанционного управления.
• Фитинги, шланги и крепеж.

Устанавливается автономка на Газель своими руками или в сервисном центре.

Рекомендуется устанавливать в специализированных мастерских.Если установка производится своими руками, вы автоматически прекращаете действие гарантии. Благо те, кто занимается продажей таких обогревателей, производят и устанавливают. Доставить «фен» можно прямо на место. По времени на это уходит не более четырех часов. Стоимость установки не превышает пяти тысяч рублей. Ниже мы рассмотрим, как производится установка.

Как настроить автономность «Газели»?

Для начала нужно определиться с местом. Где автономность «Газели»? Часто он прячется под пассажирским двухместным сиденьем.Следовательно, его нужно добыть. Это сиденье крепится на четырех шпильках болтами. Нам понадобится ключ на 10 (желательно с трещоткой). Не забудьте положить все шайбы и гайки в отдельную коробку и вынуть сиденье наружу.

Стул в модерации легкий, так что вы можете справиться в одиночку. Далее прогибаем часть обивки пола и просверливаем несколько технологических отверстий. Они должны соответствовать внешнему диаметру трубок, идущих на подачу топлива и отвод выхлопных газов.Затем подключите бак. Его можно разместить между кабиной и будкой — это самое чистое место. Но следите за тем, чтобы после установки был нормальный доступ к горловине отсека.

Далее прокладываем топливные шланги и, проделывая образовавшиеся отверстия, подключаем их к автономке. Теперь осталась электрическая часть. Нужно подать «плюс» и «минус» от АКБ. Провода проложены под полом. Рядом с рычагом есть стык напольного покрытия — между ним и провод трос. Он выводится на аккумулятор через небольшое отверстие в правом нижнем углу кабины.Если смотреть из открытого пространства, то он будет расположен сразу за аккумулятором (чуть выше и скрыт резинкой). Таймер подключается по схеме, которая указана в инструкции по эксплуатации. Сам блок выводится наверх и крепится к задней стенке (между сиденьем водителя и пассажира). В случае, если у вас есть спальник, вам понадобится гофра длиной не менее двух метров. Важно, чтобы он был термостойким: воздух от автономии очень горячий, а пластик может плавиться.Соединяем гофру через разветвитель и натягиваем спальник. В крыше делается проем соответствующего диаметра. Гофра прокладывается у правого края пассажирского сиденья. Так на Газели установлена ​​автономность. Осталось только установить штатное сиденье и закрепить его на таких же гайках.

Вывод

Итак, мы выяснили, как на Газели устанавливается автономность и зачем нужен этот элемент. Автономный отопитель — очень полезная вещь для грузовика.С ним вы забудете вечные проблемы со стандартной печкой, ведь его хватит за глаза.

Как начать работу с беспилотными автомобилями с использованием ROS

Беспилотные автомобили неизбежны.

В последние годы исследования беспилотных автомобилей становятся основным направлением деятельности автомобильных компаний. BMW, Bosch, Google, Baidu, Toyota, GE, Tesla, Ford, Uber и Volvo инвестируют в исследования автономного вождения. Кроме того, в индустрии автономных автомобилей появилось много новых компаний: Drive.ai, Cruise, nuTonomy, Waymo и многие другие (прочтите этот пост, чтобы получить список из 260 компаний, занимающихся самоуправлением).

Быстрое развитие этой области вызвало большой спрос на инженеров, занимающихся автономными автомобилями. Среди требуемых навыков важным становится умение программировать с помощью ROS. Вам просто нужно посетить всемирный список робототехники, чтобы увидеть большое количество предложений о работе / исследованиях в автономных автомобилях, которые требуют знания ROS.

Чем ROS интересен для автономных автомобилей

Robot Operating System (ROS) — это зрелая и гибкая платформа для программирования робототехники.ROS предоставляет необходимые инструменты для простого доступа к данным датчиков, обработки этих данных и создания соответствующего отклика для двигателей и других исполнительных механизмов робота. Вся система ROS была спроектирована так, чтобы быть полностью распределенной с точки зрения вычислений, поэтому разные компьютеры могут принимать участие в процессах управления и действовать вместе как единое целое (робот).

Благодаря этим характеристикам ROS является идеальным инструментом для беспилотных автомобилей. В конце концов, автономное транспортное средство можно рассматривать как другой тип роботов, поэтому для управления им можно использовать те же типы программ.ROS интересен для автономных автомобилей, потому что: